人体各种形式的运动,主要靠肌细胞的舒缩活动来实现。肌细胞又可分为骨骼肌产生随意运动;平滑肌调控内脏器官的功能;心肌泵血活动推动血液循环。骨骼肌、心肌和平滑肌在结构和功能上虽有差异,但其收缩的机制和基本形式是相似的。现以骨骼肌为例来说明。
一、骨骼肌收缩的机制
肌节是肌细胞收缩的功能单位,当它收缩时可见:暗带长度不变,明带、H带均变短。据此推知,肌细胞收缩时肌丝并未缩短,只是Z线两侧的细肌丝向肌节的中央滑行,导致肌节缩短,这就是目前公认的“肌丝滑行学说”。
(一)肌丝的分子组成和横桥的特性粗肌丝主要由肌凝蛋白(肌球蛋白)构成。肌凝蛋白分子可分球头部和杆状部。杆状部聚合成粗肌丝的主干,球头部伸出粗肌丝的表面,形成横桥。
横桥在肌肉收缩中起着关键的作用,它具有ATP酶的性质,并有两个结合位点,一个是与ATP的结合位点,具有ATP酶活性,当与肌纤蛋白结合时被激活,分解ATP释放能量,供横桥运动作功。另一个是与细肌丝上肌纤蛋白的结合位点,在一定条件下能与细肌丝的肌纤蛋白分子呈可逆性结合,同时出现横桥向M线方向扭动,然后复位。
细肌丝则由肌纤蛋白(肌动蛋白)、原肌凝蛋白和肌钙蛋白组成。细肌丝中肌纤蛋白上排列着许多与横桥结合的位点,在肌肉舒张时,原肌凝蛋白的位置正好在肌纤蛋白与横桥之间,掩盖了肌纤蛋白上与横桥结合点,阻止横桥与肌凝蛋白的结合。肌钙蛋白以一定间隔出现在原肌凝蛋白上,是Ca2 的受体。
(二)肌丝滑行过程
当肌细胞兴奋而使胞浆内Ca2 增加时,Ca2 便与细丝上的肌钙蛋白结合,使其构型发生变化,从而牵拉原肌凝蛋白滚动移位,将其掩盖的结合位点暴露出来。横桥立即与肌纤蛋白结合形成肌纤凝蛋白,同时横桥上的ATP酶获得活性,加速ATP分解释放能量,使横桥发生扭动,牵拉细肌丝向粗肌丝内滑行,肌节缩短,出现肌肉收缩。
当胞浆内Ca2 浓度下降时,肌钙蛋白与Ca2 脱离,恢复静息构型,原肌凝蛋白又回到原位而把结合位点重又覆盖起来,横桥不能接触细肌丝,便使肌肉进入舒张过程。
(三)兴奋-收缩耦联
横纹肌有两套独立的肌管系统。即横管和纵管,交织成网,纵管末端膨大,与横管相接触,称终池,内贮存Ca2 ,膜上有钙泵。横管与其两侧的终池相连接而成三联管结构。
在人体,骨骼肌受躯体运动神经支配。当神经冲动终板传至肌纤维时,肌膜产生动作电位,可沿横管膜迅速传到三联体,使终池膜上Ca2 通道开放,终池内的Ca2 释放入肌浆中,导致肌浆中Ca2 浓度迅速升高,引发上述肌丝滑行肌纤维兴奋时,首先在肌膜上产生动作电位,然后才触发肌纤维收缩。将细胞膜的电兴奋和机械收缩连系起来的中介过程称为兴奋-收联耦联。
当神经冲动停止时,肌膜及横管膜电位恢复,终池膜上Ca2 通道关闭,同时终池膜上Ca2 泵将Ca2 泵回终池贮存,肌浆中Ca2 浓度降低,引起肌纤维舒张。由此可见,三联体是兴奋-收联耦联的结构基础,Ca2 是兴奋-收缩耦联的关键物质,称为耦联因子。
二、骨骼肌收缩的形式
肌肉收缩时张力增大、长度缩短,并因条件不同,表现出不同的收缩形式。
(一)等长收缩和等张收缩
肌肉收缩时,长度不变而只有张力的增加,此种收缩称为等长收缩;只发生长度缩短而张力保持不变的收缩则称为等张收缩。肌肉的收缩究竟表现为那种形式,主要看其所承受的负荷的情况。负荷有两种:肌肉在收缩前所承受的负荷,称为前负荷。在一定范围内,可增加肌肉收缩前的初长度,进而增强肌肉的收缩力。肌肉在收缩过程中所承受的负荷,称为后负荷,能阻碍肌肉的缩短。在有后负荷的情况下,肌肉首先通过等长收缩使其张力增加;当张力增加到超过后负荷时,呈现等张收缩。
(二)单收缩与强直收缩
当骨骼肌受到一次短促的刺激时所引起的一次收缩,称为单收缩。实验记录其收缩全过程可分为收缩期和舒张期。肌肉受到连续刺激时,只要刺激的间隔短于单收缩的历程,就会发生收缩的总和,即在上次尚未结束的收缩过程的基础上又发生新的收缩,从而出现收缩的叠加和加强,称为强直收缩。如果刺激频率相对较低,总和过程发生于前一次收缩过程的舒张期,将出现不完全强直收缩;如提高刺激频率高,使总和过程发生在前一次收缩的收缩期,就会出现完全强直收缩。通常所说的强直收缩是指完全强直收缩。在等长收缩条件下,强直收缩的力量可达单收缩的3~4倍。在生理条件下,支配骨骼肌的传出神经总是发出连续的冲动,因此骨骼肌的收缩都是强直收缩。
课后练习:
一、名词解释
兴奋—收缩偶联
二、填空题
肌肉收缩和舒张的基本功能单位是,将肌纤维的兴奋和收缩连接起来的中介过程称,其结构基础是,耦联因子是。
三、A型单选题
1.形成静息电位的主要离子是()
A。K B。Na C。Ca2 D。Cl-E。Mg2
2.引起动作电位的刺激必须是()
A。阈刺激或阈上刺激B。物理刺激C。阈下刺激D。化学刺激E。电刺激
3.使钠通道大量而迅速开放的临界膜电位值是()
A。阈刺激B。阈强度C。阈电位D。静息电位E。局部电位
4.可兴奋组织产生兴奋的共同标志是()
A。收缩B。分泌C。产生动作电位D。产生反射E。产生局部电位
5.骨骼肌收缩和舒张的基本功能单位是()
A。肌原纤维B。肌节C。粗肌丝D。细肌丝E。三联体
6.骨骼肌的收缩机制是由于()
A。肌纤维的缩短B。肌节的缩短C。粗肌丝滑向细肌丝
D。肌丝缩短E。肌原纤维的缩短
7.骨骼肌兴奋——收缩耦联的因子是()
A。K B。Ca2 C。Cl-D。Na E。Mg2
8.骨骼肌兴奋——收缩耦联的结构基础是()
A。肌质网B。终末池C。横小管D。肌丝E。三联体
四、B型单选题:
(1~5题备选答案)
A。极化B。去极化C。复极化D。超极化E。反极化
1、细胞受刺激时,膜内电位升高为()
2、细胞受刺激时,膜内电位降低为()
3、动作电位产生过程中,K 外流引起()
4、细胞安静时膜内为负膜外为正的状态为()
5、动作电位产生过程中,膜内电位由负变正为()
(6~7题备选答案)
A。K B。Ca2 C。Cl-D。Na E。Na 和K
6、触发骨骼肌收缩的是()
7、决定神经细胞静息电位的是()
五、简答题:
何谓兴奋——收缩耦联?说明其结构基础和耦联因子。
(虎勤)