细胞在安静或活动时伴有的电活动,称为生物电现象。人体生物电在现代医学中早已广泛应用,如大家所熟悉的心电图、脑电图、肌电图、胃电图等,是医生诊断疾病的科学依据。细胞的生物电主要出现在细胞两侧,因此又称为细胞的跨膜电位,它是细胞普遍而又十分重要的生命现象。现以神经细胞为例进行讨论。
一、静息电位及其产生机制:
(一)细胞的静息电位
静息电位是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。当两个测量电极置于安静的神经纤维表面任何两点时,示波器荧屏上的光点在零电位作横向扫描,表明细胞膜表面不存在电位差。如果将其中的一个微电极刺入膜内,则光点立即从零电位下降到-70mV,并在此水平继续作横向扫描。如果把膜外电位规定为0,膜内电位则为负值,即-70mV。这表明:静息电位表现为膜内电位比膜外电位低,即膜内带负电而膜外带正电。大多数细胞的静息电位还表现为一种稳定的直流电位,但各种细胞的数值不同。如神经细胞的静息电位约-70 mV,骨骼肌细胞约-90 mV,平滑肌细胞约为-55 mV。这种安静时存在于细胞两侧的稳定的细胞膜电位外正内负的状态称极化。以极化(或静息电位)为准,膜内电位负值的增大,称为负电位增大,负电位增大的过程或状态称为超极化;反之,则称为膜内负电位减小,负电位减小的过程或状态称为去极化;细胞发生去极化后,膜电位又恢复到极化状态,称为复极化。
(二)静息电位产生机制
膜的离子流学说认为,生物电产生的前提是:①细胞膜内外离子分布和浓度不均,由于细胞膜钠泵的主动转运,细胞内K的浓度为细胞外K浓度的30倍,细胞内的负离子为氨基酸和蛋白质,称为有机负离子,而细胞外Na 浓度是细胞内的10倍,细胞外负离子主要为Cl-。这种离子的分布不均,使膜内外存在离子浓度梯度。②细胞膜在不同情况下对不同离子具有不同的通透性。因而不同的离子通过膜的情况也不同。下面以神经和骨骼肌细胞为例说明。在静息状态下,细胞膜对K的通透性最大,K顺着浓度差向膜外扩散,增加了膜外的正电荷。由于K外流形成了以膜为界内负外正的电位差,该电位差将阻碍K继续外流,随着K外流的增加,阻碍K外流的电位差也逐渐增大,当这两种相互拮抗的力量达到平衡时,K的净外流停止。此时,膜两侧的电位差保持在一个相对稳定的状态,即为K的电——化学平衡电位。
二、细胞的动作电位及其产生机制
(一)细胞的动作电位
动作电位是指细胞在静息电位的基础上受到有效刺激而兴奋时,在膜两侧所产生的可传播的膜电位波动。它是细胞兴奋的标志。
在示波器上显示的动作电位由上升支和下降支组成。上升支反映膜的去极化过程。此时膜内电位短时内由-70mV~-90mV变为 20mV~ 40mV,即由原来静息时的内负外正变成内正外负,电位变化幅度可达90mV~130mV。其中膜内电位由零变为正值的过程,称为反极化或超射。下降支表示膜的复极化过程,是膜内电位从上升支的顶端下降至静息电位水平的过程。在神经纤维上,动作电位的上升支与下降支历时很短,不超过2ms,形成一个尖锐的波形,称为锋电位。
(二)动作电位产生的机制
1.上升支:当细胞受到刺激而兴奋时,膜上Na 通道大量打开,膜对Na 通透性突然增大,K通道关闭,由于膜外Na 浓度比膜内高,电位也比膜内高,于是细胞外的Na 就顺浓度差和电位差快速内流,导致膜内电位上升,即膜内负电位快速消失并转为正电位,形成去极化和超射。当膜内正电位增大到足以阻止由浓度差所推动的Na 内流时,Na 的内流停止。此时膜两侧的电位差即为Na 的平衡电位。可见,动作电位的上升支是Na 内流所形成的电-化学平衡。
2.下降支:当膜去极化到峰值时,Na 通道迅速失活而关闭,此时,K通道重新开放,于是膜内的K顺浓度差和电位差向外扩散,使膜内电位迅速下降,直至膜复极化到静息水平。可见,动作电位的下降支是主要是K外流造成的,是K的电-化学平衡。
复极后,膜电位虽已恢复到静息水平,但膜内外的离子分布尚未恢复。由于膜内Na 浓度增加,膜外K浓度增加,激活了细胞膜上的钠-钾泵,把进入膜内的Na 泵出细胞,同时把扩散到膜外的K泵入细胞,从而恢复静息时细胞内外的离子分布,以维持细胞的正常兴奋性。可见,静息电位是细胞产生兴奋的基础,动作电位是细胞产生兴奋的标志。
三、动作电位的引起和传导
(一)动作电位的引起
细胞的动作电位可由一次阈刺激或阈上刺激引起,也可由两次以上的阈下刺激引起。当细胞受到一次阈刺激或阈上刺激时,受刺激细胞膜上Na 通道少量开放,出现Na 少量内流,使膜的静息电位值减小而发生去极化。当去极化进行到某一临界值时,引起Na 通道大量激活、开放,导致Na 迅速大量内流而爆发动作电位。这个能使膜上Na 通道突然大量开放的临界膜电位值,称为阈电位。阈电位一般比静息电位约小lOmV~20mV。任何刺激只要能使膜从静息电位去极化到阈电位,便能触发动作电位,引起细胞兴奋。
(二)动作电位的传导
动作电位一经发生,就会沿着细胞向邻近未兴奋部位扩布,即传导。动作电位在神经纤维上的传导称神经冲动。
1.传导原理
已产生动作电位的兴奋部位,膜上两侧的电位极性暂时倒转,呈内正外负,而相邻的静息部膜仍处于外正内负极化状态。于是,兴奋部位与静息区之间出现电位差而有电荷移动,产生局部电流刺激相邻未兴奋部位去极化达阈电位,从而爆发动作电位。这样的过程在膜上连续以此种方式进行下去,就表现为动作电位在整个细胞膜上的传导。
可兴奋细胞传导兴奋的机制都相同,但在有髓纤维,局部电流仅在郎飞结之间发生,即在发生动作电位的郎飞结迅速跳跃至下一个静息的郎飞结处,称为跳跃式传导,传导速度更快,耗能更少。
2.传导特点
动作电位的幅度、传导速度不会因传导距离的增加而减小,呈现“全或无”现象。
另外,神经纤维对动作电位或兴奋传导的特点详见第十章。