家畜和家禽均属脊椎动物,家畜和家禽形体结构虽有相似之处,但禽类因适应飞翔本能,在漫长的进化过程中形成了自身结构的一系列特征。有些家禽在人类长期饲养和驯化下,虽已丧失了飞翔能力,但身体结构特征仍保留其原有特点。
1.骨学
禽类骨骼由于适应飞翔而发生相应的变化。其主要特征是强度大、重量轻。强度大,一是骨质无机盐中含钙盐较多,骨密质非常致密;二是有的骨块愈合成一个整体,如颅骨、腰荐骨和盆带等。重量轻表现在成年时大多数骨髓腔内充满着与气囊相通的含气腔,称为含气骨。但幼禽所有的骨都含有红骨髓。禽类骨骼在发育过程中不形成骨骺,骨的加长主要靠骨端软骨的增长和骨化。雌禽的某些骨内,在产蛋前形成类似松质骨的髓质骨,随着蛋壳形成的周期而增生或吸收,可储存或释放钙盐。
禽类全身骨骼依其所在部位可分为躯干骨、头骨、前肢骨和后肢骨。
1.1 躯干骨
1.1.1 脊柱包括颈椎、胸椎、腰荐椎和尾椎。
(1)颈椎禽的颈椎呈“S”形弯曲,数目较多,鸡有14个、鸽有12个、鸭有15个、鹅有17个。颈部运动灵活,伸展自如,利于啄食、警戒和用喙梳理羽毛。寰椎小,与枕髁形成多轴关节;与枢椎形成活动性较小的寰枢关节。颈椎的关节突发达,横突短厚,基部有横突孔。第2~5颈椎和最后3~4颈椎的腹嵴明显。第6~11颈椎的腹嵴被血管弓所代替。血管弓与椎体形成沟,为颈总动脉所贯穿。
(2)胸椎鸡、鸽有7个,鸭、鹅有9个。第1和第6胸椎游离,鸡、鸽的第2~5胸椎愈合成一整体,第7胸椎与综荐骨愈合;鸭、鹅则是2~3个胸椎与综荐骨愈合。椎体侧面有与肋头成关节的小凹,横突呈板状,其游离缘有与肋结节成关节的小凹;棘突发达,成年鸡几乎愈合成一完整的垂直板。鸡的胸椎还具有腹嵴。
(3)腰荐椎鸡的第7胸椎(鸭、鹅最后2~3个胸椎)及全部腰椎、荐椎和第1尾椎在发育早期愈合而成为一块综荐骨。综荐骨共有14~15个椎骨。鸡的综荐骨呈中部较宽的棱形体,尾端最小,腹侧面有相当于横突的横嵴,嵴间是椎间孔;腹侧面正中有浅沟,向后逐渐消失,是主动脉的通道。综荐骨两侧与髂骨紧密相连接而形成不动关节。
(4)尾椎鸡、鸽有5~6个,鸭、鹅有7个。第1尾推与综荐骨愈合,2~5尾椎游离;最后一块是三棱形的综尾骨,是胚胎期由几个尾椎愈合而成的,为尾羽和尾脂腺的支架。
1.1.2 肋禽类肋的对数与胸椎数目一致,鸡、鸽有7对,鸭、鹅有9对。第1~2对肋为浮肋,不与胸骨相接,其余每一肋分为背侧的椎肋骨和腹侧的胸肋骨,后者相当于哺乳动物的肋软骨。二者之间形成一定的角度,前部为钝角,向后逐渐减小成锐角。椎肋骨较长,上端以肋头和肋结节与相应的胸椎形成关节。除最前一对和最后2对(鸡、鸽)或3对(鸭、鹅)肋骨外,每对肋体中部均发出一支斜向后上方的钩突,覆盖在后一肋骨的外侧面,起着加固胸廓侧壁的作用。胸肋骨的长度由前向后逐渐增大,除最后1~2对外,下端与胸骨形成活动关节。最后1~2对胸肋骨则连接在前一胸肋骨上。
1.1.3 胸骨禽类的胸骨非常发达,为背侧面略凹的骨板,构成胸底壁和腹底壁的支架,是由胸骨体和几个突起组成的。腹侧正中有纵行的胸骨嵴,又称龙骨,飞翔能力强的鸟类特别发达,供强大的胸肌附着。胸骨的前部形成一个正中突向后上发出。后外侧突与胸骨中部之间形成卵圆切迹,鸡的很深,鸭鹅较浅,鸽的则围成小的卵圆孔。卵圆切迹或孔上有薄的纤维膜封闭。胸骨侧缘有成对的肋缘,与胸肋骨成关节。胸骨内面以及侧缘上有大小不等的气孔,与气囊相通。
1.2 头骨
禽类头骨以大而明显的眼眶分为颅骨和面骨。颅骨呈圆形,内含脑和位听觉器官;面骨位于颅骨前方,鸡呈尖圆锥形体,鸭呈前方钝圆的长方形体。
1.2.1 颅骨颅骨发育早期就互相愈合,为含气骨,其骨松质的间隙较大通鼓室,经咽鼓管与咽相通。
(1)枕骨构成颅腔后壁,中间有枕骨大孔,腹侧有一个半球形的枕髁,与寰椎和枢椎成关节。
(2)蝶骨构成颅腔的底壁,在鼓室稍前方,蝶骨与颞骨交界处形成一卵圆孔。
(3)顶骨一对,构成颅腔顶壁的后半,无顶间骨。雏禽在顶骨与枕骨之间形成囟门。
(4)颞骨一对,每一颞骨可分为颞部和鳞部。颞部呈四边形,构成颅腔侧壁并参与形成鼓室。鼓室前缘的颞骨基部有关节窝与方骨构成关节,其前方发出向前下方的颧突,与额骨颧突相接,鳞部在眶后方形成眶后突。
(5)额骨一对,构成颅腔顶壁的前半和眼眶背壁的大部分。额骨前端与鼻骨重叠,两侧向下发出强大的颧突;外侧缘形成眶缘,且与泪骨相接。公鹅的额骨形成一发达的隆起。禽的外耳道很短,鼓室宽而浅,除前庭窗、蜗窗和咽鼓管外,并有若干小气孔,通于颅骨内的气室。
1.2.2 面骨禽的面骨除颌前骨、下颌骨和舌骨发达外,其余各骨均较小。面骨不发达的主要原因是没有齿。
(1)颌前骨是构成上喙的主要基础,左右各一。较早愈合为一骨,又称切齿骨,鸡的颌前骨为一锥形体,从其后部发出3对突,即后上方长而狭的额突,构成鼻孔的腹界;位于外侧下方的鼻突最大,止于筛骨的水平板;最小的腭突,位于腭面,向后与腭骨相接,形成硬腭的前部。鸭、鹅的颌前骨较宽阔,前端钝圆,腭面有一卵圆孔,与鼻孔相对。
(2)鼻骨较小,位于颌前骨的鼻突与额骨之间,构成鼻孔后方顶壁的大部分。骨体向前发出前内、外侧突,两个突起之间形成较大的鼻孔切迹,即鼻孔的后界。
(3)上颌骨不发达,位于颌前骨、额骨和颧骨之间,构成面侧部和硬腭的骨质基础。可分为骨体和颧突两部分,骨体为三角形的薄骨板,参与形成硬腭的后部;颧突向后延伸与颧骨相接,成年禽则愈合。禽的上颌骨缺齿槽,也没有相当于哺乳动物上颌骨的颜面部,因此,在鼻骨和泪骨之间有一个大腔隙,称为上颌骨窦,即眶下窦。
(4)泪骨位于鼻骨的外侧缘,形成眼眶前缘的一部分。鸭、鹅的泪骨较大,为三角形的板状,下端与颞骨的颧突相对。鸡的泪骨小,下端形成一长而略弯曲的突起。
(5)筛骨几乎全部在面部,可分水平部和垂直部。水平部较小,位于眶窝近背侧,前接额骨,后连蝶骨。筛骨以宽的垂直板在左右眼窝之间形成眶间隔,其表面有不规则的小孔,活体时为膜所封闭。筛骨后面有一视神经孔,视神经由此孔通过。在垂直板的背侧缘接额骨处有筛孔,嗅神经由此通过。
(6)颧骨位于眼窝腹侧外缘,分为前部的轭骨和后部的方轭骨两者共同构成细长的杆状颧弓,成为颅骨与面骨间的连接骨骼。颧骨前半部扁平,与上颌骨颧突愈合,后部有头状结节,与方骨腹侧后外突构成关节。当下颌骨下降时,颧骨帮助方骨向前运动。
(7)腭骨分前后两部分。前部呈棒状,接颌前骨腭突;后部为三角形薄骨板,内侧缘与蝶骨相接,后角与翼骨成关节。两腭骨间形成纵长的鼻后孔,鸭鹅的腭骨较大,前部为水平的横板,后部为垂直的纵板。
(8)犁骨位于两腭骨间的中线上,一部分为骨质,一部分是软骨性,前接颌前骨,后连蝶骨,背侧与鼻中隔相遇。鸭鹅的犁骨较发达,鸡的仅为一小骨片。
(9)翼骨为一对三棱形的短骨,前端与蝶骨和腭骨成关节,后端与方骨成关节。
(10)方骨是禽类特有的骨骼,有一个体和一对向上呈“V”形的突起。方骨在哺乳动物则移位于中耳,成为砧骨。方骨的后突起与颞骨成关节,前突起为肌突。方骨腹侧游离缘有一横突面,与下颌髁成关节。方骨本身有灵活性,所以当开口时,不仅下降下喙,而且同时抬起上喙。
(11)下颌骨是面骨中最长大的骨,由骨体和下颌支构成。骨体最发达,称为齿骨;下颌支的后部形成下颌髁,与方骨构成方骨下颌关节,下颌孔位于下颌支的内侧面,约在下颌角前方1cm处。
(12)舌骨包括舌骨体和一对舌骨支。舌骨体由前向后分三段:舌内骨、前基舌骨和后基舌骨。鸡、鸽的舌内骨呈方形;鸭、鹅的呈长板形。前基舌骨后端有一对关节面与舌骨支成关节。舌骨支分两段,相当于角舌骨和上舌骨,从前基舌骨向后呈半环形绕过脑颅后面至颅顶。仅以肌肉与下颌骨相联系,活动性大。
1.3 前肢骨
1.3.1 肩带禽类肩带包括乌喙骨、锁骨和肩胛骨。
(1)乌喙骨呈长柱状,位于胸腔前口两侧,下端与胸骨的肋突成关节;上端与肩胛骨相连接,共同形成关节盂。乌喙骨的后下部有一气孔通锁骨间气囊。
(2)锁骨左右两锁骨的下端呈“V”字形,又称叉骨。鸡的锁骨呈棒状,下端愈合处形成一扁平突起;鸭、鹅的左右锁骨合并成“U”字形;鹅的叉骨为含气骨。锁骨上端与乌喙骨、肩胛骨紧密相联。
(3)肩胛骨狭长而扁,位于胸廓背侧壁,紧贴椎肋骨,几乎与脊柱平行。肩胛骨前端与乌喙骨相连接,形成关节盂,与肱骨头成关节。
肩带三骨在互相连接处形成三骨孔,有肌腱通过此孔。
1.3.2 游离部前肢游离部形成翼,由肱骨、前臂骨和前脚骨组成。平时折曲成“Z”字形,紧贴胸部。
(1)肱骨为翼的第一段,近端有一大的卵圆形肱骨头,与肩带骨的关节盂形成肩关节;头的外侧上部有大结节,以一嵴延伸至骨体;头的内侧下部为小结节,其内侧面有一气孔。肱骨的远端为内、外两个髁。鹅、鸭的肱骨较长。
(2)前臂骨为翼的第2段,有桡骨和尺骨。
1)桡骨较细,翼静止时位于尺骨内侧,近端有关节窝,与肱骨的内侧髁成关节,还有一狭窄的隆凸关节面与尺骨成关节。远端略弯,与尺骨及桡腕骨成关节。
2)尺骨较桡骨发达,近端形成一不明显的鹰嘴,具有与肱骨两个髁相对应的关节面。骨体弯曲呈弓状。远端较粗,具有一个较大的滑车关节面,与桡骨、桡腕骨、掌骨及尺腕骨成关节。
(3)前脚骨为翼的第3段,可分为腕骨、掌骨和指骨,但退化较多。
腕骨仅保留两块。桡腕骨相当于愈合的桡腕骨和中间腕骨;尺腕骨相当于愈合的尺腕骨和副腕骨。
由于远列腕骨已愈合于掌骨,故掌骨又称腕掌骨。掌骨有3个,互相愈合,相当于第2,3,4掌骨。第3掌骨最大,称为大掌骨。第2掌骨不发达,仅形成一小突起,位于第3掌骨近端偏外侧。第4掌骨细而弯曲,两端均与第3掌骨两端愈合,两骨间形成较大的掌骨间隙。
有3个发育不全的第2,3,4指骨与相应的掌骨连接。第2指从第2掌骨远端向外突出,有两个指节骨。第3指紧接第3掌骨,有两个指节骨,第4指位于外侧,已退化,仅有一个指节骨。鸭、鹅的2,3,4指则分别有2,3,2个指节骨。
1.4 后肢骨
1.4.1 盆带
盆带包括髂骨、坐骨和耻骨,三骨结合而成髋骨。与哺乳动物比较,禽类髋骨有两大特征:为适应后肢的支持作用,盆带与综荐骨形成牢固的连接;为适应产蛋,两髋骨在骨盆腹侧相距较远,而使禽类具有开放性的骨盆。
(1)髂骨较长,外面以一嵴分为前后两部:前部凹,为臀肌附着面;后部形成一个较大的窝。内侧缘与综荐骨形成骨性结合和韧带连接,内面为凹的肾面,容纳肾。
(2)坐骨为三角形的扁骨,位于髋骨后部腹侧,其背缘与髂骨愈合,构成盆腔的侧壁前部与髂骨间形成一个髂坐孔,与股骨大转子相对。
(3)耻骨狭长,位于坐骨腹侧,与坐骨之间在近髋臼处形成闭孔,其余大部分以坐耻窗互相分开。耻骨前端形成耻骨突,鸡较明显;后端形成耻骨尖;突出于坐骨之后,可在肛门下方两侧触摸到。雄禽的两耻骨尖相距很近,雌禽则相距较宽,在产蛋期尤为明显。
骨盆是由左右髋骨、最后胸椎、综荐骨和第1尾椎愈合而成。顶壁是胸椎、综荐骨和髂骨的大部分;侧壁由部分髂骨、坐骨和耻骨围成;腹侧开放。
1.4.2 游离部
后肢的游离部为腿骨,与哺乳动物一样,也分为三段。
(1)股骨是游离部的第一段,为管状长骨,但短于小腿骨,特别是鸭、鹅的股骨。股骨上端的内侧有股骨头,外侧为大转子,有转子窝。骨体上有一个滋养孔。股骨下端的前面为股骨滑车,与髌骨成关节,向后延续为股骨踝,与小腿骨成关节。股骨除以股骨头与髋臼形成髋关节外,股骨头的关节面还以股骨颈背面延伸至大转子基部,与对转子突为关节。因此限制了髋关节的外展和轴转,对稳定后肢有一定作用。
(2)髌骨为三角形的小骨,上下压扁,与股骨滑车成关节。
(3)小腿骨是游离部的第2段,分胫骨和腓骨。
胫骨发达,在鸡、鸽比股骨长1/3~1/2,在鸭、鹅则几乎为股骨的两倍。胫骨的近端有内外两个关节面,与股骨髁成关节,并能做一定范围的转动。骨体的上部呈三棱形,胫骨嵴明显,胫骨的远端已与近列两个附骨愈合,故称胫跗骨,其关节面为滑车状。
腓骨退化,位于胫骨外侧缘,与胫骨和股骨成关节,向下逐渐变细,远端约达胫骨的中部。
(4)后脚骨是游离部的第3段。跗骨在禽类已不独立存在。近列跗骨与胫骨愈合,其他跗骨与跖骨愈合。因此跖骨又称跗跖骨。禽的跗关节实际上相当于跗间关节。
跖骨发达,有大跖骨和小跖骨。大跖骨是由第2,3,4跖骨愈合而成,大跖骨近端有两个凹形关节面,与胫跗骨成关节面,在后内侧的下部有一个卵圆形关节面,与第1跖骨成关节。公鸡的大跖骨在骨体内侧缘中下部有距突,是距的骨质基础。大跖骨的远端分为三部分,各有一个滑车,与每一趾的第1趾节骨成关节。小跖骨即第1跖骨,是一个形态不规则的短骨,位于大跖骨远端跖内侧。
趾骨有四趾,相当于第1,2,3,4趾。第1趾向后向内,仅有支撑大跖骨的作用;其余三趾向前,主要起支持和运动作用。第3趾最发达,当禽体栖息于栖架时,则以四趾攀握。水禽的第1趾较小。第1~4趾的趾节骨数目不等,分别有2,3,4,5个,未节为爪骨,藏于爪内。
2.肌学
家禽肌肉的肌纤维较细,肌肉内无脂肪沉积。肌纤维也分白肌纤维和红肌纤维,以及中间型的肌纤维。大多数的肌肉含有这三种肌纤维,但含量不同。红肌纤维的血液供应丰富,肌纤维较细,含线粒体,肌红蛋白和糖原较多,收缩作用较慢但持久;白肌纤维血液供应少,肌纤维较粗,含线粒体,肌红蛋白少,富含肌糖原,收缩作用较快但短暂。
禽类肌肉很复杂,有三大特点:一是颈部运动多样性造成靠近头的颈肌系发达;二是肌腱骨化早,尤其是四肢肌肉的长腱;三是翼部肌系发达,大部分固着在躯体上,与胸骨的连接面较广阔。家禽的肌肉分皮肌、头、颈、躯干、前肢和后肢肌等。
2.1 皮肌
家禽的皮肌薄而广泛,主要与皮肤的羽区相联系,控制其活动范围,有的有支持嗉囊的作用;有的终止于翼的皮肤褶,飞翔时起着紧张翼膜的作用,如前、后翼膜肌。
2.2 头部肌
家禽因无唇、颊、耳郭和外耳,面部肌肉不发达;但开闭上下喙的肌肉则比较发达,还有一些作用于方骨的肌肉。舌的固有肌虽不发达,但具有复杂的一系列舌骨肌,使舌在采食和吞咽时可做灵敏而迅速的运动。
2.2.1 下颌外收肌下颌外收肌位于方骨下颌关节的前部,起于颞骨、顶骨和额骨,止于下颌骨。主要作用是上提下颌。
2.2.2 下颌降肌下颌降肌又称枕颌肌,位于下颌外收肌的后部,起于枕骨,向前下方止于下颌骨后缘。主要作用是降下颌。
2.2.3 颞肌颞肌位于下颌降肌内层,起于颞窝,止于下颌骨。作用是上提下颌。
2.2.4 方骨前引肌方骨前引肌位于下颌外收肌内层,起于方骨外面,止于下颌骨后外方和内面。
2.3 颈部肌
禽类颈部较长,活动灵活,因此颈部的多裂肌、棘突间肌、横突间肌等肌肉的肌束也相应较多。但禽的颈部无臂头肌和胸头肌,颈静脉直接位于颈部皮下。
2.3.1 复肌复肌又名孵肌,是位于头颈之间背侧浅层的一对发达肌肉,起于第2~4颈椎棘突,止于枕骨。
2.3.2 颈二腹肌颈二腹肌是位于颈部背侧中线两侧的一对长肌,有前小后大两个肌腹。
2.3.3 颈半棘肌颈半棘肌由许多肌束构成,起于前两个胸椎棘突及所有颈椎关节突,止于颈椎棘突,直到枢椎。
2.3.4 胸骨舌骨肌胸骨舌骨肌细而长,起于胸骨前端,止于喉和舌骨。
2.4 躯干肌
2.4.1 背肌
(1)背腰最长肌起于髂骨前缘和胸椎横突,向前止于椎肋骨、前部胸椎和后部腰椎突。
(2)背半棘肌位于背腰最长肌上方,起于综荐骨和胸椎棘突,向前止于前部胸椎横突及棘突。
2.4.2 胸壁肌
(1)肋提肌位于肋间隙上部,为扁平三角形吸气肌。起于第2~5胸椎横突,向后止于椎肋骨上端的前缘。
(2)钩突肋肌为扁平的三角形小肌,从钩突向后,止于后位肋骨的前缘。
(3)斜角肌起于最后颈椎和最前胸椎的横突,走向后下方止于第1,2肋及其钩突。
(4)肋间外肌肌纤维向后下方,止于后位肋骨,浅层并延伸至钩突。
(5)肋间内肌肌纤维向前下方,与肋间外肌呈直角。
(6)肋胸肌起于胸骨的肋缘,止于第1,2椎肋骨和第3~5胸肋骨。
2.4.3 腹壁肌
(1)腹外斜肌起于骨盆前下缘及肋骨外侧面,肌纤维呈背腹走向,止于胸骨的后缘和后外侧突、后正中突及腹白线。
(2)腹内斜肌位于腹壁的侧部。起于骨盆前下缘,肌纤维向下,止于最后肋骨的后缘。
(3)腹直肌较宽,起于胸骨的后外侧突及最后肋骨,止于耻骨的后下缘及耻骨间韧带。
(4)腹横肌起于骨盆下缘及后3个椎肋骨的内面,止于胸骨的后外侧突及腹侧中线。
2.4.4 尾骨肌及泄殖腔肌包括尾提肌、尾外侧肌、尾降肌、泄殖腔提肌和直肠降肌。
2.5 前肢肌
2.5.1 肩带肌
(1)背阔肌分前后两部分,起于胸椎棘突和棘上韧带,前部止于肱骨后面;后部与肩部肌及肱骨、肩胛骨相连。
(2)菱形肌位于背阔肌深层,起于颈椎及胸椎棘突和棘上韧带,止于肩胛骨上缘。
(3)背侧锯肌起于椎肋骨,向上止于肩胛骨内面,又称深锯肌。
(4)腹侧锯肌分前后两部。起于椎肋骨,止于肩胛骨内面,又称浅锯肌。
(5)胸肌是最发达的浅层肌肉,起于胸骨及锁骨,以强腱膜止于肱骨大结节嵴的腹侧。能使翼向下,为保证飞翔功能的主要肌肉。
(6)乌喙上肌位于胸肌深层。起于胸骨、乌喙骨和锁骨,以圆腱穿过三骨孔,止于肱骨大结节。能举翼向上,是胸肌的拮抗肌。
(7)喙臂后肌位于胸肌深层,在乌喙上肌的外侧。起于乌喙骨及胸骨,走向前上方,止于肱骨近端。
(8)乌喙下肌位于喙臂后肌深层。起于乌喙骨,止于肱骨小结节。
(9)胸骨乌喙肌起于胸骨的肋缘,止于乌喙骨近端内面。具有固定乌喙骨的作用,又称锁下肌。
2.5.2 肩部肌
(1)大圆肌及冈下肌起于肩胛骨的外侧面及下缘,向前以强腱止于肱骨近端。作用为拉肱骨向后,贴近胸壁。
(2)三角肌起于肩胛骨和锁骨近端,止于肱骨近1/2处背侧,可分大、小三角肌。
2.5.3 臂部肌
(1)臂二头肌较发达,位于肱骨外侧,起于肱骨近端和乌喙骨,止腱分为两支,分别止于桡骨和尺骨的近端。
(2)臂三头肌较发达,有3个头,一头起于肩胛骨,称为肩胛三头肌;两个头起于肋骨近端及骨体,称为肱三头肌和喙三头肌,合并后止于尺骨鹰嘴。作用为屈曲肩关节,伸展肘关节和翼。
(3)臂肌位于肘关节角的内侧面。
2.5.4 前臂部肌
(1)前臂背侧部肌位于前臂部背外侧面,为伸肌及旋后肌。浅层有3块,由前向后为:掌挠侧伸肌、指总伸肌和掌尺侧伸肌;深层有旋后肌和第2,3指长伸肌及肘肌。欲限制禽的飞翔能力,可切断掌挠侧伸肌和指总伸肌腱。
(2)前臂腹侧部肌位于前臂部腹侧面,为屈肌和旋前肌,可见5块肌,由前向后为:旋前浅肌、旋前深肌、指深屈肌、指浅屈肌和腕尺侧屈肌。
2.6 骨盆及后肢肌
2.6.1 臀部和股部肌
(1)髂胫前肌呈带状,形成股部的前外侧缘。起于髂骨嵴及后部胸椎,止于髌骨。
(2)髂胫外侧肌位于臀部和股部的外侧面,起于髂骨嵴,向下止于小腿筋膜。
(3)髂腓肌相当于臀股二头肌,位于髂胫外侧肌的后面,起于髂骨嵴,以圆腱止于腓骨,并有一支经腓肠肌二头之间连于股骨。
(4)小腿外侧屈肌位于髂腓肌后方,起于髂骨嵴及第1,2尾椎横突,止于胫骨近端内侧面。
(5)小腿内侧屈肌位于小腿外侧屈肌的深层,起于坐骨的腹侧面,止腱与小腿外侧屈肌合并,经腓肠肌两头之间,附着于胫骨近端内面。
(6)髂转子肌起于髂骨嵴,止于股骨转子嵴,可分前、中、后、外四部分,相当于臀肌群。
(7)股胫肌起于股骨内侧面,三部分共同止于髌骨。
(8)尾髂股肌可分为尾股肌和髂股肌,前者起于综尾骨,后者起于髂骨嵴,两者合并或单独止于股骨后面。
(9)坐骨股肌起于坐骨外侧面,止于股骨转子嵴的后面。
(10)闭孔肌起于坐骨和耻骨内面,在鸡还有一部分起于髂骨,其腱经闭孔穿出,止于股骨后外侧面。
(11)耻坐股肌起于坐骨和耻骨,止于股骨后面。
(12)栖肌是两栖类和鸟类特有的肌肉,呈纺锤形,位于股胫外侧肌内侧,起于髂骨,其腱经膝关节前面转到外侧,经腓骨头外侧面至膝关节的后面,与趾屈肌起始处的腱膜相连。由于该肌腱的特殊径路,在膝关节屈曲时,可使趾关节被动地屈曲。
2.6.2 小腿部肌
(1)腓骨长肌位于小腿前外侧面的浅层,鸡的较发达。以肌质或腱质起于胫骨近端,深部与胫骨短肌、趾长伸肌及趾屈肌等相连。
(2)腓骨短肌位于小腿外侧面的下半部。起于胫骨,止于跗跖骨近端。
(3)胫骨前肌位于腓骨长肌深层,在胫骨前面,是脚部最有力的屈肌。以腱起于股骨外侧踝和胫骨嵴,于小腿下部形成一强腱止于跖骨近端。
(4)腓肠肌是小腿部最发达的肌肉,由三部分构成,外部和中部相当于腓肠肌的两个头,内部相当于比目鱼肌。外部起于股骨外侧上髁,中部小,起于股骨内侧上髁;内部起于胫骨嵴及髌韧带,三部分形成一总腱,通过跗关节止于跖骨近端。
(5)趾长伸肌位于胫骨前肌深层,是第2,3,4趾的伸肌。起于胫骨近端的前面及胫骨体,肌腹为羽状,延续为长腱,通过胫骨远端和跖骨近端的两个韧带,行于大跖骨背侧,然后分为3支,主要止于第2,3,4趾的远趾节骨,但也有分支到其他趾节骨。
(6)趾屈肌可以根据止点分为浅、中、深三部分。这些趾屈肌大部分起于膝部跖侧,互相之间以及局部其他肌肉之间,以腱膜广泛联系。趾中间屈肌有第2、第3趾有孔穿屈肌,位于趾中间屈肌的深层,止于相应各趾的近趾节骨,其止腱被相应的中间屈肌腱穿过。趾深屈肌有拇长屈肌和趾长屈肌,位于趾浅屈肌深层,趾长屈肌起于腓骨和胫骨的后面,其键分为3支,分别穿过相应中间屈肌止于第2,3,4趾的远趾节骨;拇长屈肌起于股骨内外侧髁之间,止于第1趾的远趾节骨。
3.消化系统
3.1 口腔、咽
3.1.1 口腔
禽类没有软腭、唇和齿,颊不明显,上下颌形成喙。喙是采食器官,其形态及构造因禽的种类而有所不同。鸡、鸽喙为尖锥形,被覆有坚强的角质;鸭、鹅的喙长而扁,除上喙尖部外,大部分被覆以角质层较柔软的蜡膜,喙缘则形成许多横褶,在水中采食时可将水滤出。硬腭后部及咽顶壁的中线上有一鼻后孔,向前延续为腭裂,鸡、鸽的长而鸭、鹅的短,由一对黏膜壁围成。
鸡、鸽的舌为尖锥形,舌体和舌根之间有一列乳头;鸭、鹅的舌较长而厚,除舌体后部外,侧缘有角质和丝状乳头。舌肌不发达,黏膜上缺味觉乳头,仅分布有数量少、结构简单的味蕾。鸡的味蕾分布于舌基部和咽底壁横排舌乳头后方的上皮内,大部分与唾液腺导管相紧靠。
3.1.2 咽
口腔与咽没有明显的界限,常合称为口咽。顶壁前部有鼻后孔,后部正中有咽鼓管漏斗,两咽鼓管开口于漏斗内;咽底壁为喉。咽部黏膜血管丰富,可使大量血液冷却,有参与散发体温的作用。
3.1.3 唾液腺
比较发达,数量较多,在口腔和咽的黏膜下几乎连成一片。主要有上颌腺、腭腺、蝶腭腺、咽鼓管腺、下颌腺、舌腺、口角腺等。导管很多,开口于该腺所在部位的口腔黏膜和咽的黏膜上。
3.2 食管和嗉囊
3.2.1 食管较宽,易扩张,可分颈段和胸段。颈段与气管同偏于颈的右侧,直接在皮下。鸡、鸽的食管在胸腔前口的前方形成嗉囊;鸭、鹅无真正嗉囊,但食管颈段可扩大成纺锤形,以储存食料,有括约肌与胸段为界。食管黏膜固有层分布有较大的黏液性食管腺,食管的肌层一般有两层,含丰富的壁内神经丛。食管后端的淋巴滤泡称为食管扁桃体,以鸭的较明显。
3.2.2 嗉囊为食管的膨大部,位于叉骨之前,直接在皮下,鸡的偏于右侧,鸽的分为对称的两叶。嗉囊的前后两口相距较近,有时食料可经此直接入胃。嗉囊主要有储存和软化食料的作用。鸽嗉囊的上皮细胞在育雏期增殖而发生脂肪变性,脱落后与分泌的黏液形成嗉囊乳(鸽乳),用以哺乳幼鸽。
3.3 胃
禽胃分前、后两部:前部为腺胃,又称腺部或前胃;后部为肌胃,又称肌部。
3.3.1 腺胃呈纺锤形,位于腹腔左侧,在肝左右两叶之间的背侧。前以贲门与食管相通,仅黏膜具有比较明显的分界;而后以峡与肌胃相接,两者间的黏膜形成中间区。腺胃壁较厚,内腔不大,黏膜表面形成乳头,乳头上有深层腺导管的开口。
腺胃黏膜含有两种腺体:浅层为单管状腺;深层为复管状腺。前者短,紧密排列于固有层内,又称前胃浅腺,分泌黏液。复管状腺又称前胃深腺,形成小叶,分布于两层黏膜肌层之间,小叶中央为集合窦,腺小管排列于周围,集合窦以导管开口于黏膜表面的乳头上。深腺相当于家畜的胃底腺,但细胞只有一种(胃酸胃酶细胞),兼有分泌盐酸和胃蛋白酶原的功能。食物通过腺胃时,与胃液混合后立即进入肌胃。
3.3.2 肌胃紧接于腺胃之后,为近圆形或椭圆形的双凸体,质地坚实,位于腹腔左侧,在肝后方两叶之间。肌胃可分为厚的背侧部和腹侧部及薄的前囊和后囊。
肌胃的肌层很发达,是由平滑肌的环肌层发育而成,外纵肌在发育过程中消失。平滑肌因富含肌红蛋白而呈暗红色,组成两块强大厚肌都在前囊处。肌胃黏膜以薄的黏膜下组织与肌层紧密相连;在黏膜固有层内,排列有单管状的肌胃腺,一般10~30个为一群开口于黏膜表面的隐窝。腺和隐窝主要由一种细胞构成,其分泌物加上黏膜上皮的分泌物及脱落的上皮细胞一起在酸性环境中硬化而形成一层厚的类角质膜,称为胃角质层,俗称盹皮,中药名“鸡内金”,起保护作用。
肌胃内经常含有吞食的砂砾,又称砂囊。肌胃以发达的肌层和胃内砂砾,以及粗糙而坚韧的类角质膜,对吞入食物起机械性磨碎作用。肉食和以浆果为食的鸟,肌胃很不发达,长期以粉料饲养的家禽,肌胃也较薄弱。
3.4 肠和泄殖腔
3.4.1 小肠分为十二指肠、空肠和回肠。十二指肠位于腹腔右侧,形成较直的长袢,分为降支和升支,两支的折转处达盆腔。升支在幽门附近移行为空回肠,降升支间夹有胰腺。空回肠形成许多肠袢,由肠系膜悬挂于腹腔的右侧。空回肠的中部有一小突起,称为卵黄囊憩室,是胚胎期卵黄囊柄的遗迹。常以此作为空肠与回肠的分界,壁内含有淋巴组织。回肠的末端较直,以系膜与盲肠相连。
小肠组织结构的特点是没有十二指肠腺,黏液由杯状细胞及单管状腺的浅部分泌,小肠绒毛有分支,但没有中央乳糜管,脂肪则吸收入门静脉循环。肠腺较短,黏膜下组织很薄。
3.4.2 大肠包括一对盲肠和一短的直肠。盲肠可分为盲肠基、体和尖三部分。盲肠基的壁内分布有丰富的淋巴组织,常称盲肠扁桃体,以鸡的最明显。
鸽的盲肠很不发达。禽类没有明显的结肠,只有一短的直肠。大肠的组织结构与小肠相似,黏膜除在盲肠尖外也具有绒毛,但较短而宽。
3.4.3 泄殖腔是消化、泌尿和生殖3个系统的共同通道,略呈椭圆形。泄殖腔以黏膜褶分为三部分。前部为较膨大的粪道,向前与直肠相连,黏膜上有较短的绒毛,并以环形褶与中间的泄殖道为界,泄殖道最短,向后以半月形褶与肛道为界。输尿管与输精管(公禽)或输卵管(母禽)开口于泄殖道。肛道为最后部分,背侧在幼禽有腔上囊的开口,向后以泄殖孔开口于体外,也称肛门,由背侧唇和腹侧唇围成,并具有发达的括约肌。肛道背侧壁内有肛道背侧腺。
3.5 肝和胰
3.5.1 肝位于腹腔前下部,分为左右两叶,以峡相连,右叶有一胆囊,但鸽无胆囊。成禽的肝一般呈暗褐色,但肥育的禽则会因肝内含有脂肪而为黄褐色或土黄色;刚孵出的雏禽因吸收卵黄色素而为鲜黄色,约两周后转为褐色。肝脏的两叶各有一肝门,每叶的肝动脉、门静脉和肝管等由此进出。右叶肝管注入胆囊,由胆囊发出胆囊管,左叶的肝管不经胆囊,与胆囊管共同开口于十二指肠终部,但鸽左叶的肝管较粗,开口于十二指肠的降支。禽肝的肝小叶明显。
3.5.2 胰位于十二指肠袢内,呈淡黄色或淡红色,长条形,可分为背叶、腹叶和很小的脾叶。胰管在鸡一般有2~3条,鸭、鹅有两条,与胆管一起开口于十二指肠终部。
3.6 胸腔和胸膜腔
禽类无相当于哺乳动物的膈,体腔从胸腔前口延伸到盆腔后端,以浆膜分为8个腔。一对胸膜腔,内有两肺;一个心包腔,内有心脏;5个腹膜腔:一对较小的肝背侧腹膜腔,内有胸气囊和腺胃等;一对较大的肝腹侧腹膜腔,内有肝的两叶;一个最大的肠腹膜腔,内有肌胃和肠等。
3.6.1 囊胸膜和胸腔囊胸膜是由胸气囊与胸膜构成,伸张于两肺的腹侧,又称肺隔。壁内含有较多的胶原纤维,又称为肺胸膜,禽的胸腔也被覆有胸膜,但因胸膜的大部分与被覆于胸壁及囊胸膜的胸膜壁层之间有纤维相连,因此胸膜腔不明显。
3.6.2 囊腹膜和腹腔囊腹膜又称斜膈,是由胸气囊与腹膜形成,将心脏及其大血管等与肝脏及其后部的腹腔内脏隔开,所以又称胸膜膈。它仅是一层薄膜。
4.呼吸系统
4.1 鼻腔和眶下窦
4.1.1 鼻腔较狭,鼻孔位于上喙基部。鸡鼻孔上缘盖有一个膜质鼻孔盖,内有软骨支架,鸭、鹅等水禽鼻孔四周为柔软的蜡膜。鸽的上喙基部在两孔之间也形成蜡膜。鼻中隔大部为软骨。每侧鼻腔有3个鼻甲:前鼻甲正对鼻孔,为“C”形薄板;中鼻甲较大,向内卷曲;后鼻甲位于后上方,呈小泡状,有嗅神经分布(鸽无后鼻甲)。鼻后孔为一个,开口于咽顶壁前部正中,两边的黏膜褶在吞咽时因肌肉的作用而关闭。
4.1.2 鼻腺鸡的鼻腺不发达,长而细,位于鼻腔侧壁,导管沿鼻腔侧壁向前,最后开口于鼻前庭的鼻中隔或前鼻甲上。鸭鹅等水禽的鼻腺较发达,呈半月形,位于眼眶顶壁及鼻腔侧壁。主导管有两个,内侧主导管开口于鼻中隔腹侧;外侧主导管开口于前鼻甲腹侧。水禽鼻腺对调节机体渗透压起重要作用。鼻腺又称盐腺,对海洋性禽类更为重要。
4.1.3 眶下窦又称上颌窦,位于上颌外侧和眼球前下方,略呈三角形的小腔,鸡的较小,鸭、鹅的较大。外侧壁为皮肤等软组织,它以较宽的口与后鼻甲腔相通,而以狭窄的口通鼻腔。
4.2 喉和气管
4.2.1 喉位于咽的底壁,在舌根后方,约与鼻后孔相对,喉口呈缝状,以两黏膜褶围成,内有勺状软骨支架。环状软骨是喉的主要基础,由4片构成,以腹侧板(体)最长。禽类没有会厌软骨和甲状软骨,喉腔内无声带。喉软骨上分布有扩张和闭合喉口的肌肉,喉口在吞咽过程中,可因喉肌的作用而引起反射性地关闭。
4.2.2 气管较长而粗,伴随食管后行,到颈后半部,一同偏至右侧,入胸腔前又转到颈的腹侧。进入胸腔后在心基上方分为两个支气管,分叉处形成鸣管。气管支架是由“U”形的气管环所构成,幼禽为软骨,随年龄增长而骨化。相邻气管环互相套叠,可以伸缩,以适应颈的灵活性。沿气管两侧附着有狭长的气管肌,包括胸骨气管肌、锁骨气管肌和气管侧肌等,起于胸骨、锁骨和气管,均从鸣管向上一直延续到喉。
4.2.3 鸣管是禽类的发音器官,其支架为几个气管环和支气管环以及一块鸣骨。鸣骨呈楔形,位于气管叉的顶部,在鸣管腔分叉处,将气管环形成的鸣腔分为两个。在鸣管的内侧壁和外侧壁覆以两对弹性薄膜,称为内外鸣膜。两鸣膜形成一对狭缝,当禽呼吸时,空气振动鸣膜而发声。鸭鸣管主要由支气管构成;公鸭鸣管在左侧形成一个膨大的骨质鸣管泡,无鸣膜,故发声嘶哑。鸣禽的鸣管还有一些复杂的小肌肉,能发出悦耳多变的声音。
4.2.4 支气管
支气管经心基的上方而入肺,其支架为“C”形软骨环,内侧壁为结缔组织膜。
4.3 肺
禽类的肺不大,略呈扁平四边形,不分叶,位于胸腔背侧,从第1或第2肋骨向后延伸到最后肋骨,背侧面有椎肋骨嵌入,形成几条肋沟。肺除腹侧面前部有一肺门外,还有一些开口,与气囊相交通。
支气管入肺后纵贯全肺,称为初级支气管,后端出肺而连接于腹气囊。从初级支气管分出4群次级支气管。腹内侧支气管一般有4个;背内侧支气管和腹外侧支气管各有8~9个;第4群为背外侧支气管,数目较多,鸡的25~30个,鸭的40个,但较细。从这些次级支气管,又分出许多三级支气管,又称旁支气管呈袢状,连接两群次级支气管之间的最多,在鸡有150~200个。此外,相邻的三级支气管之间还有吻合支。因此,禽肺内支气管分支不形成支气管树,而是互相连通形成管道。
每条三级支气管壁被许多辐射状排列的肺房所穿通。肺房是不规则的球形腔,其底壁形成一些小漏斗,漏斗再分出许多直径7~12μm的肺毛细管,相当于家畜的肺泡。肺毛细管仅有网状纤维作为支架,衬以单层扁平上皮,外面包围着丰富的毛细血管。在禽类,一条三级支气管及其相联系的气体交换区(包括肺房、漏斗和肺毛细管),构成一个肺小叶,呈六面棱柱状,包以薄的结缔组织膜。
4.4 气囊
4.4.1 气囊的分布
气囊是禽类特有的器官,是肺的衍生物,由支气管的分支出肺后形成。气囊在胚胎发生时共有6对,但在孵出前后一部分气囊合并,多数禽类只有9个,可分前后两群。前群有5个气囊:一对颈气囊,一个锁骨气囊和一对胸前气囊。两个颈气囊在胸腔前部背侧正中互相合并,由此再发出分支沿颈椎的横突管和椎管向前延伸;锁骨气囊实际是由两个气囊合并而成,位于胸腔前部腹侧,并分出一些憩室到腋部和肱骨、胸骨和锁骨内。胸前气囊位于两肺的腹部。后群气囊有4个:一对胸后气囊和一对腹气囊。前者位于肺腹侧的后部,腹气囊最大,位于腹腔内两侧,并分出憩室至综荐骨、髂骨及肾背面。前群气囊均与腹内侧支气管直接相通;胸后气囊与腹外侧支气管直接相通;腹气囊直接与初级支气管相通。此外,除颈气囊外,所有气囊还与若干三级支气管相通,通称为返支气管。
4.4.2 气囊的构造及功能
气囊壁很薄,内皮为单层扁平上皮,仅在开口处为柱状纤毛上皮;外层是与浆膜相连续的单层扁平上皮。两层上皮之间为疏松结缔组织,血管较少。
气囊有多种生理功能,可减少身体比重,平衡体位,加强发音气流,发散体热以调节体温,并因大的腹气囊紧靠精巢,而使精巢能维持较低温度,保证精子的正常生成。但最重要的还是作为储气装置而参与呼吸作用。当吸气时,新鲜空气进入初级支气管,大部分绕过收缩着的肺,进入后群气囊;呼气时,后群气囊的空气流入肺内,到达肺毛细管,进行气体交换并使肺扩大。第二次吸气时,空气再次充满后群气囊,而前一次吸入的空气由于肺的收缩而进入前群气囊。
第2次呼气时,前群气囊的空气进入支气管而排出体外,第2次吸入的空气再次进入肺进行气体交换。由此可见,不论吸气或呼气,肺内均要进行气体交换,以适应禽体新陈代谢的需要。
5.泌尿系统
5.1 肾
禽肾比例较大,占体重的1%以上。位于综荐骨两旁和髂骨的内面,前端达最后椎肋骨。肾外无脂肪囊包裹,仅垫以腹气囊的肾憩室。禽肾呈红褐色,分为前、中、后三部。
没有肾门,血管、神经和输尿管在不同部位直接进出肾脏。输尿管在肾内不形成肾盂或肾盏,而是分支为初级分支(鸡约17条)和次级分支(鸡的每一初级分支上有5~6条)。
禽肾表面有许多深浅不一的裂和沟,较深的裂将肾分为数十个肾叶,每个肾叶又被其表面的浅沟分成数个肾小叶。肾小叶呈不规则形状,彼此间由小叶间静脉隔开。每个肾小叶也分皮质和髓质,但由于肾小叶的分布有浅有深,因此整个肾不能区分出皮质和髓质。
禽肾的血液供应与哺乳动物不同,除肾动脉和肾静脉外,还有肾门静脉。
5.2 输尿管
输尿管从肾中部出肾,沿肾的腹侧向后延伸,最后开口于泄殖道顶壁两侧。输尿管壁很薄,有时因管内的尿液含有较浓的尿酸盐而显白色。禽类没有膀胱,尿沿输尿管输送到泄殖腔与粪混合,形成浓稠灰白色的粪便一起排出体外。
6.生殖系统
6.1 公禽生殖器官
6.1.1 精巢和附睾
精巢左右对称,位于腹腔内,以肠系膜悬挂在肾前部的腹侧,与胸、腹气囊相接触,邻近后腔静脉、髂总静脉等大血管,去势时应注意。精巢的体表投影位置,在最后两个椎肋骨的上部。精巢的大小因年龄和季节而有变化,幼雏只有米粒大,淡黄色;成禽在生殖季节,可达鸽蛋大,颜色变为白色。
精巢外面包有浆膜和一层薄的白膜;精巢内的结缔组织间质不发达,不形成精巢小隔和纵隔。实质主要为精小管。精巢增大主要是由于精小管的加长和增粗,以及间质细胞增多。附睾主要由精巢输出小管和短的附睾管构成。附睾管由附睾后端走出延续为输精管。
6.1.2 输精管是一对弯曲的细管,与输尿管并行,向后因壁内平滑肌逐渐增多而增粗,输精管的终部变直,然后略扩大成纺锤形,进入泄殖腔内,末端形成输精管乳头,突出于输尿管口的外下方。输精管是精子成熟和主要储存处,在生殖季节输精管加长增粗,弯曲密度也变大,此时常因储有精液而呈乳白色。禽类没有相当于哺乳动物的副性腺,精液主要由精小管、睾丸输出小管及输精管的上皮细胞所分泌,可能还有来自泄殖腔旁血管体和淋巴褶。
6.1.3 交配器
公鸡的交配器除一对输精管乳头外,还包括阴茎体、生殖突和一对淋巴褶。阴茎体包括一个正中突和一对外侧突,位于肛门腹侧唇的内侧,刚孵出的雏鸡可用来鉴别雌雄,此外在泄殖道侧壁上还有泄殖腔旁血管体,为红色的卵圆形体,由上皮细胞和窦状毛细血管构成。交配射精时,一对外侧突因充满淋巴而增大。中间形成阴茎沟,插入母鸡阴道内,精液由阴茎沟导入阴道。
公鸭(和公鹅)有较发达的阴茎,位于肛道腹侧偏左,长达6~9cm,但和哺乳动物并非同源器官,它是由两个纤维淋巴体和一个产生黏液的腺部构成。两个纤维淋巴体之间在阴茎表面形成螺旋形的阴茎沟。勃起时,淋巴体充满淋巴,阴茎变硬并加长因而伸出,阴茎沟则闭合成管,将精液导入母鸭(和母鹅)阴道内。
6.2 母禽生殖器官
母禽生殖器官仅左侧发育正常,右侧在胚胎发生过程中即停滞而至退化。母禽生殖器官有卵巢和输卵管。
6.2.1 卵巢以短的系膜附着在左肾前部及肾上腺的腹侧。雏禽卵巢为扁平椭圆形,呈灰白色或白色,表面呈颗粒状,被覆生殖上皮。皮质内有卵泡,髓质为疏松结缔组织和血管。随着年龄的增长和性活动,卵泡不断发育生长,卵泡逐渐储积卵黄,并突出于卵巢表面,尤其在排卵前7~9天,仅以细的卵泡蒂与卵巢相连,因而卵巢呈葡萄状。较大的成熟卵泡在产卵期常有4~5个。停产时,卵巢萎缩,直到下次产卵期,卵泡又开始生长。排卵时,卵泡膜在薄弱无血管的卵泡斑处破裂,将卵子释放出。禽卵泡没有卵泡腔和卵泡液,排卵后不形成黄体,卵泡膜于排卵两周后退化消失。
禽卵泡在发育过程中,也发生大量退化和闭锁现象。较大的卵泡在萎缩时,细胞膜和卵泡膜破裂,卵黄外溢而被吸收。
当左侧卵巢功能衰退或丧失时,右侧未发育的生殖腺有时能重新继续发育,若成为卵睾体或睾丸,则出现性逆转现象。
6.2.2 输卵管仅左侧发育完整,为一条长而弯曲的管道,幼禽较细而直,成禽在停止产卵期间也萎缩。它以背侧韧带悬挂于腹腔背侧偏左,沿输卵管腹侧形成一个游离的腹侧韧带,向后固定于阴道。
禽输卵管根据构造和功能,由前向后可顺次分为五部分:漏斗、膨大部、峡、子宫和阴道。漏斗位于卵巢的后方,前端呈漏斗状,中央有一缝状的输卵管腹腔口,边缘薄而呈伞状,漏斗迅速变细,形成漏斗颈。漏斗以韧带固着在左侧倒数第2肋骨。膨大部又称蛋白分泌部,是输卵管最长和最弯曲的一段,它以短而细的峡与子宫连接。子宫扩大成囊状,壁较厚。阴道是输卵管的最后一段,弯曲成“S”形的短袢,先以子宫折转向前,再转而向后,最后开口于泄殖道的左侧。
输卵管壁也由黏膜、肌层和浆膜构成。黏膜形成皱褶,上皮由纤毛柱状细胞和单细胞腺构成;固有层内含有管状腺;黏膜下组织薄,无黏膜肌层。
漏斗的黏膜形成低褶,腺细胞形成腺泡,在颈部则形成管状腺,肌层仅具有一些平滑肌。漏斗的功能是收取卵子,并将其纳入输卵管腹腔口,受精作用也在此段进行,腺体的分泌物则参与形成卵系带膜和系带。
膨大部壁较厚,但主要是黏膜,在活动期呈乳白色或灰色,形成高而厚的纵褶(鸡约22个)。黏膜内有丰富的弯曲分支管状腺,其分泌物形成蛋白,肌层的外纵层呈螺旋形。
峡的黏膜褶较低,与膨大部之间以一明显的狭带为界,黏膜无腺体,新鲜时较透明又称透明部。峡部腺体分泌物,是一种角蛋白,主要形成蛋壳膜。
子宫的黏膜呈淡红色至淡灰色,因功能状况而有差异。黏膜褶分割成叶片状的次级褶,腺体较小,分泌物为碳酸钙、碳酸镁,形成蛋壳及其色素。子宫腺又称壳腺,因此子宫又称壳腺部。子宫壁肌层较厚,在与峡的交界处,内环肌加厚形成括约肌。卵在子宫内停留时间较长,在此有水分和盐类透过壳膜加入蛋白。
阴道黏膜呈白色,形成细而低的褶,与子宫相连接的第一段含有管状的阴道腺,又称精小窝,是交配后精子的主要储存处,可在一定时期内陆续释放,使受精作用得以持续进行。
7.心血管系统
7.1 心脏
禽的心脏较大,位于胸腔前下方,心基朝向前方,与第1肋骨相对;心尖夹于肝脏的左、右叶之间,与第5肋骨相对。禽心也有两个心房和两个心室,其形态构造与哺乳动物的相似。右心房有一个静脉窦,是左、右前腔静脉和后腔静脉的注入处,但外表并不明显,有的禽类可能没有。右房室瓣是一片厚的肌瓣,呈新月形。右心室壁内较平滑,缺乳头肌和腱索结构。
左、右肺静脉相互合并成一总静脉干进入左心房。左心室口呈圆形,有3个膜性左房室瓣。主动脉口和肺动脉口,都是3个半月形的瓣膜。
禽心脏传导系也由窦房结、房室结和房室束构成。窦房结位于右心房壁内,其位置因禽种不同而有差异,鸡的窦房结位于两前腔静脉口之间,在心房的心外膜下或右房室瓣基部的心肌内。房室结位于房中(间)隔的后上方,在左前腔静脉口的稍前下方。房室结向后逐渐变窄移行为房室束,分为左、右两支。禽的房室束及其分支无结缔组织鞘包裹,和心肌纤维直接接触,兴奋易扩散到心肌。
7.2 血管
7.2.1 动脉
肺动脉干由右心室发出,在接近臂头动脉的背侧分为左、右肺动脉,肺动脉通过肺隔,在肺的腹面稍前方进入肺门。
主动脉由左心室发出,可分为升主动脉、主动脉弓和降主动脉三段。升主动脉自起始部向前右侧斜升,然后弯向背侧,到达胸椎下缘移行为主动脉弓。主动脉弓近段在心包内弯向右肺动脉背侧,然后穿过心包和肺隔,位于右肺前端内侧。远段移行为降主动脉(约在第4胸椎处)。后者沿着脊柱腹侧中线后行,经过胸部和腹部,直到尾部,沿途分支分布到体壁和内脏器官。
主动脉在半月瓣处发出左、右冠状动脉,分布于心肌。
主动脉在起始部分出一对臂头动脉。臂头动脉是分布到头部和和翼部的血管,向前外侧延伸,分出颈总动脉和锁骨下动脉。
两颈总动脉向前到颈基部互相靠拢,然后沿颈部腹侧中线,在颈椎和颈长肌所形成的沟内向前延伸,沿途分布于食管、嗉囊、甲状腺等。两颈总动脉到颈前部(约第4至第5颈椎处)由肌肉深处穿出,互相分开向同侧的下颌角延伸,在此处分为颈外动脉和颈内动脉。
锁骨下动脉是翼的动脉主干,它绕出第1肋骨移行为腋动脉,以后延续为臂动脉,到前臂部分为桡动脉和尺动脉。锁骨下动脉紧靠第1肋骨外侧还发出一支分布于胸肌。
降主动脉沿体壁背侧中线后行,分出成对的肋间动脉、腰动脉和荐动脉到体壁;还分出一些脏支至内脏。脏支有腹腔动脉、肠系膜前动脉和肠系膜后动脉。腹腔动脉分布于食管下段、腺胃、肌胃、肝、脾、胰、小肠和盲肠,其中肝动脉有两支,到肝的两叶。肠系膜前动脉分布于空肠。肠系膜后动脉分布于盲肠和直肠。
肾前动脉由主动脉分出至肾前部,而肾中动脉和肾后动脉则是由坐骨动脉分出,分布到肾中部和后部。肾前动脉还分出肾上腺动脉、睾丸或卵巢动脉。
主动脉在肾的前部与中部之间分出髂外动脉,在中部和后部之间分出坐骨动脉。前者向外侧延伸,在肾前部和肾中部之间穿过肾组织,然后经髂骨的外侧缘出腹腔,称为股动脉。坐骨动脉经肾中部与肾后部之间的腹侧面向外侧延伸,并部分埋于肾内,同时分出肾中和肾后动脉,然后穿过坐骨孔到后肢,成为后肢动脉主干。坐骨动脉到膝关节后方移行为腘动脉,然后穿过胫腓骨间隙至小腿部成为胫前动脉。胫前动脉沿胫骨前面下行,到跖部变为跖背侧总动脉,最后分为几支趾动脉到趾部。
主动脉在分出一对细的髂内动脉后,延续为尾动脉,分布于尾部。
雌禽的输卵管动脉有3支:输卵管前动脉来自左肾前动脉;输卵管中动脉来自左坐骨动脉;输卵管后动脉来自左髂内动脉。
7.2.2 静脉
肺静脉有左、右两支,注入左心房。
大循环的静脉基本与动脉伴行,主要有以下特点。
头部血液主要汇流到左、右颈静脉,两颈静脉在颈部皮下沿气管两侧延伸于颈的全长。在胸腔前口处,左、右颈静脉分别与同侧的锁骨下静脉汇合,形成左、右前腔静脉,开口于右心房静脉窦。但鸡的左前腔静脉则直接开口于右心房。
翼、胸肌、胸壁的静脉经臂静脉和胸肌静脉到锁骨下静脉,后者与颈静脉汇合。
臂静脉位于臂部内侧,亦称翼下静脉,是鸡静脉注射的部位。
骨盆壁的静脉汇集成左、右髂内静脉,向前延续部分埋于肾内,成为肾门后静脉。在肾中部和肾后部的交界处,肾门后静脉与同侧的髂外静脉汇合成髂总静脉。两侧的髂总静脉汇合成后腔静脉。后腔静脉较粗,向前行通过肝时接纳几支肝静脉,然后穿过胸腹膈而入胸腔,最后开口于右心房。
后肢的静脉汇集成股静脉和坐骨静脉。股静脉离开股部进入盆腔后称为髂外静脉。坐骨静脉沿股骨后方上行,通过髂坐孔与肾门后静脉吻合。
禽类门静脉有左、右两干,左干主要收集胃和脾的血液,较细,其属支有胃腹侧静脉、胃左静脉、腺胃后静脉和左肝门静脉,进入肝左叶。右干主要收集肠的血液,较粗,入肝右叶,其属支有肠系膜总静脉、胃胰十二指肠静脉和腺胃静脉,并有肠系膜后静脉汇入,后者与髂内静脉相连,借此体壁静脉与内脏静脉相沟通。
8.淋巴系统
8.1 淋巴管
禽体内的淋巴管较少,较大的淋巴管通常伴随血管而行。淋巴管除少数在胸腔前口处直接注入静脉外,多数汇集于胸导管。
胸导管有一对,是体内最大的淋巴管,左、右胸导管沿主动脉两侧前行,最后开口于左、右前腔静脉。
有的禽类具有一对淋巴心,壁内有肌组织,其收缩搏动可推动淋巴流动,如鹅的淋巴心位于第1尾椎处,在尾肌腹侧,靠近尾静脉。鸡在胚胎发育期也有一对淋巴心,但孵出后不久即消失。
禽体腔内的淋巴管主要与动脉伴行,其他部位的淋巴管则与静脉伴行。头、颈部的淋巴管与颈静脉伴行,每侧常有两支,分别位于颈静脉的背侧和腹侧,最后开口于颈静脉。
翼部的淋巴管与静脉相伴行,最后汇集成锁骨下淋巴管,开口于锁骨下静脉终末部。
后肢的淋巴管伴随静脉汇集到坐骨淋巴管,再经主动脉淋巴管而至胸导管。
躯干和内脏的淋巴管分别与每一部位的动脉血管伴行,汇集到主动脉淋巴管和胸导管。
8.2 淋巴器官
8.2.1 胸腺一对,位于颈部气管两侧的皮下,从颈前部沿颈静脉延伸到胸腔前口的甲状腺处。有时胸腺组织可进入甲状腺和甲状旁腺内,彼此间无结缔组织隔开。因此,完全切除家禽胸腺是困难的。每侧胸腺一般有3~8叶,鸡有7叶,鸭、鹅为5叶,呈淡黄或带红色。幼龄时体积较大,性成熟后重量开始下降,到成鸡仅保留一些痕迹。
8.2.2 腔上囊又叫泄殖腔囊或法氏囊,是禽类特有的淋巴器官,位于泄殖腔背侧,开口于肛道。鸡的呈球形,鸭、鹅的为椭圆形。腔上囊同胸腺一样,在幼龄家禽较发达,性成熟后开始退化,随着年龄增长,体积逐渐缩小,到10月龄(鸭一年,鹅更长)时,仅留小的遗迹,甚至完全消失。
8.2.3 脾禽的脾较小,位于腺胃右侧,为褐红色,呈圆形或三角形。外包薄的结缔组织膜向内分出不发达的小梁,形成脾的支架。实质可分为白髓和红髓,但二者分界不明显。
8.2.4 淋巴结与哺乳动物类似的淋巴结仅见于鸭、鹅等水禽,有两对。一对是颈胸淋巴结,位于颈基部,在颈静脉与椎静脉的夹角内,紧贴颈静脉,呈长纺锤形;另一对是腰淋巴结,为长带形,位于腰部主动脉两侧,在肾与综尾骨之间,后端达坐骨动脉。
8.2.5 淋巴组织禽体的淋巴组织除形成一些淋巴器官外,广泛分布于体内。如消化道从咽到泄殖腔,在黏膜固有层或黏膜下组织内,不规则的分布有淋巴组织,形成弥散性淋巴组织集团。鸡的盲肠后端在近回盲肠交界处,具有发达的淋巴组织,称为盲肠扁桃体,是抗体的重要来源之一。
9.神经系统
9.1 中枢神经
9.1.1 脊髓
禽类脊髓细长,从枕骨大孔与延髓连结处起,向后延伸,直到综尾骨的椎管内,因此后端不形成马尾。在脊髓的颈胸部和腰荐部形成颈膨大和腰膨大。腰膨大较发达,其背侧向左右分开,形成菱形窦,窦内有胶质细胞团,称为胶质体,因其细胞内充满糖原,故又称糖原体,其作用不甚清楚。
脊髓的内部结构与哺乳动物相似,中央为灰质,外周为白质。在颈膨大和腰膨大部,灰质腹侧柱神经元有一部分移至外周的白质内,形成缘核。
9.1.2 脑
禽脑较小。延髓腹侧面隆凸,第V至第Ⅷ对脑神经根向两侧发出。中脑较发达,后方与延髓直接融合,背侧顶盖形成一对发达的二叠体,又称视叶,相当于哺乳动物的前丘。
间脑较短,位于视交叉背后侧,无乳头体。小脑的蚓部很发达,两侧有一对小脑绒球。禽的大脑皮质较薄,表面光滑,无脑沟和脑回,仅背面有一略斜的纵沟。禽的纹状体较发达,是重要的整合中枢。胼胝体很不发达主要是以前连合和皮质连合联络两大脑半球。
9.2 周围神经
9.2.1 脊神经
鸡的脊神经与椎骨数目接近,共36~41对,其中颈神经13~14对,胸神经7对,腰荐神经11~14对,尾神经5~6对。
(1)臂神经丛由最后两个颈神经和第1~2胸神经的腹侧支形成,这些神经发自脊髓颈膨大,它们互相联系,然后分为丛背侧干和丛腹侧干,丛背侧干发出腋神经和桡神经。腋神经分布于肩部的肌肉、皮肤和关节;桡神经较发达,主要分布于前臂、腕、掌、指部的伸肌和翼膜背侧、前臂、腕、掌、指部的皮肤及肘、腕、掌等关节。丛腹侧干发出胸肌神经和正中尺神经。胸肌神经主要分布于胸肌和背阔肌。正中尺神经在臂部与臂动脉和臂静脉伴行,到鹰嘴窝近端,正中尺神经分为正中神经和尺神经。正中神经主要分布在前臂大部分屈肌和腕、掌、指前缘的肌肉。尺神经分布于掌部以下的关节、皮肤和第3或第4指屈肌。
(2)腰荐神经丛是由脊髓腰膨大的8对(第23~30对)脊神经腹侧支所形成,分为腰神经丛和荐神经丛两部分。腰神经丛位于髋臼前的髂骨腹侧,与肾前部相接触。其主要分支有股神经和闭孔神经等。股神经除分支分布于髂骨背侧肌群外,主干分为前后两支,分布于髂胫肌和股胫肌以及膝关节。闭孔神经穿过闭孔离开盆腔,分布于闭孔肌。荐神经丛在骨盆肾前窝处,与坐骨动脉一起通过髋关节后方的髂坐孔离开盆腔进入股部,主要形成粗大的坐骨神经。坐骨神经分为胫神经和腓总神经,二者被一结缔组织鞘所包围,直到膝关节后才分开。胫神经主要分布到小腿、跖、趾屈侧的肌肉、关节和皮肤。腓总神经在小腿中部分为腓深神经和腓浅神经,分布于小腿、跖、趾伸侧的肌肉、关节和皮肤。
(3)阴部神经丛是由第31~34对脊神经的腹侧支所形成,其壁支分布于泄殖腔和尾部、腹底壁的皮肤;脏支即阴部神经,属副交感神经。
9.2.2 脑神经
禽类的脑神经有12对,其中第Ⅰ、第 Ⅱ、第 Ⅲ、第 Ⅳ、第 Ⅵ、和第Ⅶ对脑神经与哺乳动物基本相似,其余脑神经有以下特点。
(1)三叉神经较发达,也分为眼神经、上颌神经和下颌神经。眼神经分布于额部皮肤、眼球、上眼睑和结膜、眶内腺体、鼻腔前背侧和上喙前部。鸭、鹅的眼神经较发达。上颌神经主要分布于眼睑、冠、颞部、外耳前部和眼与鼻之间的皮肤以及结膜、部分上腭和鼻腔黏膜。下颌神经的感觉纤维分布至下喙、下颌皮肤、肉髯、口腔前底壁黏膜和近口角处的腭部黏膜。运动纤维支配上下颌的肌肉、方骨的肌肉和部分舌骨肌。
(2)面神经不发达,其运动支支配颌降肌、颈皮肤和部分舌骨肌。感觉支分布于外耳部。
(3)舌咽神经分为3支,即舌神经、喉咽神经。喉咽神经又分为喉神经和咽神经。舌神经、咽神经和喉神经分布于舌、咽和喉的黏膜及腺体、喉肌。食管降神经长而细,沿颈静脉一侧向下延伸,分布于食管;在嗉囊处与迷走神经的返支相会合,分布于嗉囊。
(4)迷走神经在自主神经中叙述。
(5)副神经伴随迷走神经出颅腔,然后分支至部分颈皮肌,其余副神经的纤维则随迷走神经分布。
(6)舌下神经有前、后两个根,出颅腔后与第1,2颈神经腹侧支连合,并与迷走神经和舌咽神经间有交通支。舌下神经有两个终支,即舌支和气管支。舌支细小,支配舌骨肌;气管支细长,沿两侧气管肌延伸,并埋于其内,支配该肌。在禽的舌下神经还支配鸣管的固有肌。
9.2.3 自主性神经
(1)交感神经
交感神经干一对,从颅底沿脊柱两侧延伸到综尾骨,具有一串椎旁神经节,数目与脊神经数目相近,在鸡有37个:颈14个、胸7个、腰荐13个、尾3个。颈部交感神经干有粗细两条:粗干走于颈椎横突管内;细干沿颈总动脉延伸,又称为颈动脉神经。颈前神经节很大,位于颅骨底部,其节后纤维主要分布于头部皮肤,血管的平滑肌和腺体。胸部和腰荐部交感神经干的节间支分为背、腹两支,包绕肋头或椎骨横突。胸部发出的脏支有心肺支和内脏大、小神经。心肺支分布于心脏和肺;内脏大神经由第2~5胸神经的节后纤维组成,在腹腔动脉与肠系膜前动脉根之间形成腹腔丛,后者再进一步分支形成肝丛、胃丛、脾丛、胰十二指肠丛等,分布到相应的器官。内脏小神经由第5~7胸神经和第1,2腰荐神经节来的纤维所组成,在肠系膜前动脉根部后方形成肠系膜前丛,分布到空回肠和盲肠。内脏神经的纤维还沿主动脉形成主动脉丛,腰荐交感神经节发出的脏支围绕肠系膜后动脉形成肠系膜后丛,沿肠系膜后动脉分支延伸。
禽还有一支特殊的肠神经,从直肠与泄殖腔的连接处起,在肠系膜内与肠管平行向前延伸,直到十二指肠的后端,具有一串肠神经节。肠神经接受来自肠系膜前丛、主动脉丛、肠系膜后丛和盆丛的交感神经纤维,发出细支到肠和泄殖腔。
(2)副交感神经
禽脑部副交感神经的节前纤维随动眼神经、面神经、舌咽神经和迷走神经出脑,其中动眼神经、面神经和舌咽神经的副交感纤维与哺乳动物的相似,主要分布于口腔、咽、鼻腔的弥散腺体及虹膜、睫状肌、瞬膜腺等。
迷走神经主要含副交感神经纤维,很发达,其根部具有近神经节,经颈静脉孔出颅腔后有交通支与舌咽神经及舌下神经相联系,分布到咽、喉、气管和食管。然后随颈静脉下行,在胸腔前口、甲状腺附近有远神经节,从其上发出4~5个小支分布到胸腺、甲状腺、甲状旁腺、腮后腺等。在此神经节之后,迷走神经分出返神经,右侧返神经绕过主动脉弓向上行,左侧的则绕过动脉导管索,它们有分支到气管、食管和嗉囊,并与舌神经的食管降支相交通。返神经还发出一条细的降支,沿嗉囊后的食管后行,除分支到食管外,在食管背侧系膜中继续后行,左、右两支互相联合形成一短干,连于腹腔神经丛。迷走神经在胸腔内发出心前神经、心后神经和肺支,分布到心和肺。然后左、右迷走神经于同侧肺动脉的外侧后行,在腺胃处合成迷走神经总干,沿腺胃腹侧后走,在腺胃与肌胃交界处,又互相分开进入腹腔神经丛。迷走神经除分支到胃、肝、脾、胰外,在十二指肠后端也有分支加入肠神经。
荐部副交感神经由荐部脊髓发出形成几支盆神经,加入阴部神经丛。阴部神经丛分出阴部神经,沿输尿管后行,直到泄殖腔背外侧的泄殖腔神经节,在泄殖腔的背侧,两侧的泄殖腔神经节及直肠系膜内的直肠神经节相互联系,形成泄殖腔神经丛,节后纤维分布于输尿管、输精管(或输卵管)和泄殖腔等。泄殖腔神经丛也有纤维加入肠神经。
10.内分泌系统
10.1 甲状腺
禽的甲状腺呈椭圆形,暗红色,位于胸腔前口附近气管的两侧,在颈总动脉与锁骨下动脉分叉处的前方,紧靠颈总动脉及颈静脉。甲状腺的大小因禽的品种、年龄、季节和饲料中碘的含量而有变化,鸡的约为0.8cm×0.4cm。组织结构与哺乳动物相似,也形成许多囊状滤泡。
10.2 甲状旁腺
甲状旁腺有两对,很小,如芝麻粒大,呈黄色或淡褐色,紧位于甲状腺之后。每侧的两个腺体常被结缔组织包在一起,并与甲状腺后端或颈总动脉的外膜相连接,但位置变化较大。其实质为主细胞形成的细胞索,索间为网状组织。
10.3 腮后腺
腮后腺是一对较小的腺体(鸡为2~3mm),位于甲状腺和甲状旁腺后方,紧靠颈总动脉与锁骨下动脉分叉处,但右侧腮后腺位置变化较大。在新鲜标本中,腮后腺由于血液供应丰富而呈淡红色。形状不规则,无被膜,周界常不明显。其实质由降钙素细胞形成的细胞索所构成。腮后腺分泌降钙素,参与体内钙的代谢。
10.4 肾上腺
肾上腺一对,呈卵圆形或扁平的不规则形,多为乳白色、黄色或橙色。位于两肾前端,其背侧以结缔组织连于腹腔背侧壁,腹侧在雄禽为精巢,雌禽的左肾上腺常部分或全部被卵巢覆盖。实质也由皮质和髓质构成,但分界不明显。皮质形成细胞索,髓质则形成不规则的细胞团,分散于皮质的细胞索之间,呈镶嵌状结构。
10.5 垂体
垂体位于脑的腹侧,以垂体柄与间脑相连,呈扁平长卵圆形,可分为腹侧部的腺垂体和背侧部的神经垂体,腺垂体又分为结节部和远侧部:结节部包围于漏斗和正中降起的周围;远侧部又分为前区和后区。神经垂体由漏斗、正中隆起和神经叶三部分组成,前两者组成垂体柄,神经叶位于腺垂体远侧部后区的背侧。神经垂体有发达的垂体隐窝,与第3脑室相通。
11.感觉器官和被皮系统
11.1 感觉器官
11.1.1 视器官
(1)眼球
禽类眼球比较大,成鸡两眼球的重量与脑之比为1:1.家禽的眼球较扁。角膜较凸,巩膜坚硬,其后部含有软骨板;角膜与巩膜连接处有一环形小骨片形成巩膜骨环。虹膜呈黄色,中央为圆形的瞳孔,虹膜内的瞳孔开大肌和瞳孔括约肌均为横纹肌。睫状肌除调节晶状外,还能调节角膜的曲度。视网膜层较厚,在视神经入口处,视网膜呈板状伸向玻璃体内,并含有丰富的血管和神经,这一特殊结构称为眼梳,可能与视网膜的营养和代谢有关,因禽的视网膜没有血管分布。晶状体较柔软,其外周在靠近睫状突部位有晶状体环枕。
(2)辅助器官
禽类眼睑缺睑板腺。下眼睑大而薄,较灵活。第3眼睑(瞬膜)发达,为半透明薄膜,由两块小的横纹肌控制,即瞬膜方肌和瞬膜锥状肌,受外展神经支配。瞬膜活动时,能将眼球前面完全盖住。
泪腺较小,位于下眼睑后部的内侧。瞬膜腺较发达,鸡的呈淡红色至褐红色,位于于眶内眼球的腹侧和后内侧,分泌黏液性分泌物,有清洁、湿润角膜和利于瞬膜活动的作用。
禽类眼球的运动由6块小而薄的眼肌控制,包括两块斜肌、4块直肌,无退缩肌。
11.1.2 位听器官
(1)外耳禽类无耳郭,外耳门周缘有褶,被小的耳羽遮盖。外耳道较短,鼓膜向外隆凸。
(2)中耳鼓室除以咽鼓管与咽腔相通外,还以一些小孔与颅骨内的一些气腔相通。听小骨只有一块,称为耳柱骨,其一端以多条软骨性突起连于鼓膜,另一端膨大呈盘状嵌于内耳的前庭窗。
(3)内耳内耳由骨迷路和膜迷路构成,但3个半规管很发达。耳蜗不形成螺旋状,是一个稍弯曲的短管。
11.2 被皮
11.2.1 皮肤
(1)皮肤的构造
禽的皮肤较薄。表皮仅由4~7层细胞构成,生发层的细胞不断增殖,其浅层细胞在胞质中合成角蛋白,但不形成透明角质颗粒,因此不形成颗粒层,而称为移行层。在移行层内,细胞质中的角蛋白排到细胞间隙内,变为角质层。真皮分为浅、深两层。浅层在羽区薄,在裸区较厚,含有丰富的毛细血管;深层又可分为较厚的密层和较薄的松层。真皮内的平滑肌在羽区位于密层内,在裸区则位于松层内,真皮不形成真皮乳头伸向表皮,因此,真皮的厚度比较一致。真皮与皮下组织间有一薄层弹性纤维。皮下组织一般较疏松,有利于羽毛的活动。有些部位皮下组织较厚,如龙骨部,可分为浅深两层。
母鸡和火鸡在孵卵期,胸部皮肤形成特殊的孵区,又称为孵斑,羽毛较少,血管增生,有利于体温传播。
(2)羽区和裸区
禽体被覆羽毛,这些羽毛生长在皮肤的一定区域称为羽区。在羽区之间或羽区内,无羽毛着生的部位称为裸区。羽区及裸区的形成,主要是为了便利肢体运动。鸡的主要羽区在背侧有颈背侧羽区、肩胛间羽区,背侧羽区、骨盆羽区和尾背侧羽区;腹侧有颈腹侧羽区、胸肌羽区、胸骨羽区、腹羽区及尾腹侧羽区;翼部有臂羽区及前臂羽区;后肢有股羽区和小腿羽区等。
较明显的裸区有颈外侧裸区,在颈背侧与颈腹侧羽区间;肩胛裸区在肩胛间羽区和臂羽区之间;骨盆外侧裸区在骨盆羽区与股羽区间;颈腹侧裸区在两颈腹侧羽区之间;胸骨裸区在两胸肌羽区间;小腿裸区在股羽区与小腿羽区间等。
11.2.2 羽毛
羽毛是禽类皮肤特有的衍生物,根据其形态主要可分为3类,即正羽、绒羽和纤羽。
(1)正羽覆盖体表的绝大部分,在翼部有长大的悄飞羽,在尾部有长大的舵羽。正羽的构造较典型,其主干为羽轴,下段为基翮(羽根),生在皮肤的羽囊内,最下端有一孔,称为下脐,内含真皮乳头,是新羽羽髓的生长处。上段为羽茎(羽干),在羽翮与羽茎的相接处有远脐,鸡在此生有副羽。羽茎两侧具有羽片。羽片是由许多平行排列的羽枝构成,从羽枝上又分出两排小羽板,近侧小羽板(下排)末端弯曲,远侧小羽枝(上排)具有小钩,相邻小羽枝借此相互钩连。
(2)绒羽密生于皮肤表面,被正羽所覆盖。羽茎短而细,羽枝长而软,小羽枝不形成小钩。主要起保温作用。初孵出的雏禽羽毛似绒羽,不具羽小枝。
(3)纤羽分布于全身,长短不一,细长如毛发状,只在羽茎的顶端才有少而短的羽枝,有些禽类无纤羽。
羽毛的颜色主要取决于羽毛细胞内所含色素的颜色,以及各种色素的比例和分布。羽色和图案是由遗传决定的。有些雌雄异形的羽色及图案还与性激素有关。
羽肌由平滑肌构成,位于真皮内,呈四边形或对角线形连接于相邻的羽囊之间,起着竖羽和降羽的作用。
11.2.3 尾脂腺禽类皮肤没有汗腺和皮脂腺,仅有与皮脂腺作用相同的尾脂腺,位于综尾骨背侧,有两叶,鸡的为圆形,水禽的为卵圆形。每叶腺体中央有一小腺腔。周围的分泌部属于单管状全浆分泌腺,分泌物排入腺腔,再经1~2个导管开口于尾脂腺乳头。尾脂腺分泌物含有脂质、卵磷脂和高级醇,但无胆固醇。禽可用喙压迫尾脂腺,将分泌物涂布于羽毛,起着润泽羽毛,使之不被水浸湿的作用。因此,在水禽更为重要。
11.2.4 被皮衍生物
(1)冠、髯和耳叶位于头部,均由皮肤褶衍变而成。
1)冠
公鸡冠较发达,成直立状。母鸡冠常倒向一侧。冠柔润光滑,呈鲜红色。其结构、形态可作为辨别鸡的品种、成熟程度和健康状况的标志。冠的表皮很薄,真皮较厚。真皮浅层含有丰富的窦状毛细血管,使冠呈红色;中间层是厚的纤维黏液组织,其黏液性物质填充于中间层的间缘内,能维护冠的直立,但去势公鸡和停蛋母鸡中间层的黏液性物质消失,故冠也倾倒。冠的中央部也来源于真皮,内含较大的血管。
2)髯位于喙的下方,两侧对称。结构与冠相似,但真皮缺纤维黏液性组织,中央部则为疏松结缔组织构成。
3)耳叶位于耳孔开口的下方,呈椭圆形,多为红色或白色。其构造特点是真皮缺少纤维黏液性组织。真皮浅层中含窦状毛细血管的耳叶呈红色,缺者呈白色。
(2)鳞片、喙、爪和距都是由表皮角质层加厚形成,其中喙、爪和距的角质由于角蛋白高度钙化而变得特别坚硬。
复习思考题:
1.举例说明禽类骨骼的轻便性、坚固性。
2.禽的食管易于扩张,联系禽类的生活习性以及头部骨骼和口腔的结构特点说明其功能意义。
3.何谓前气囊、后气囊?它们在呼吸中发挥什么作用?
4.禽肺的结构有何特点?
5.为什么说泄殖腔是禽类消化、泌尿、生殖3个系统的共同器官?
6.比较家畜与家禽雌性生殖器官结构上的差异。