感觉器官是感受器及其辅助装置的总称。
感受器是感觉神经末梢的特殊结构,广泛分布于身体的各个器官和组织内,其形态多种多样,构造繁简不一。它能接受机体内、外环境的各种刺激,并将刺激转换为神经冲动,经感觉神经和中枢神经系统的传导途径,把冲动传达到大脑皮质而产生相应的感觉,从而建立机体与内、外环境之间的联系。
根据所在部位和所接受刺激的来源,感受器可分为外感受器、内感受器和本体感受器三大类。
(1)外感受器分布于皮肤、黏膜、眼球和内耳等处,接受来自外界环境的各种刺激,如痛觉、温觉、触觉、压觉、嗅觉、味觉、视觉、听觉等刺激。
(2)内感受器分布于内脏、心和血管壁等处,接受物理或化学刺激,如压力、温度、渗透压、离子及化合物浓度等刺激。
(3)本体感受器分布于肌、腱、关节和内耳等处,接受运动、位置和平衡刺激。
本章只叙述视觉器官——眼和位听器官——耳的构造。
1.视觉器官——眼
视觉器官能感受光波的刺激,经视神经传至中枢,而产生视觉。视觉器官由眼球和辅助器官组成。
1.1 眼球
眼球位于眼眶内,呈前后略扁的球形,后端借视神经连于间脑,由眼球壁和眼球内容物两部分组成。
1.1.1 眼球壁
眼球壁由3层构成,由外向内依次为纤维膜、血管膜和视网膜。
(1)纤维膜由致密结缔组织构成,厚而坚韧,形成眼球的外壳,有维持眼球形态和保护眼球内部结构的作用。可分为前部的角膜和后部的巩膜。
1)角膜占纤维膜的前1/5,无色透明,具有折光作用。角膜前面隆凸后面凹陷,为眼前房的前壁。角膜内无血管,但有丰富的感觉神经末梢,所以感觉灵敏。角膜上皮再生能力很强,受伤后容易恢复,如损伤很深,则形成瘢痕,或因炎症、溃疡变为浑浊都可以严重影响视力。
2)巩膜占纤维膜的后4/5,呈乳白色,不透明,主要由互相交织的胶原纤维束所构成,含有少量弹性纤维,巩膜前缘接角膜,交界处深面有巩膜静脉窦,是眼房水流出的通道;后下部有巩膜筛板,为视神经的通路。
(2)血管膜位于纤维膜和视网膜之间,含有丰富的血管和色素细胞,有营养眼内组织、形成暗的环境和利于视网膜感应光、色的作用。血管膜由后向前分为脉络膜、睫状体和虹膜三部分。
1)脉络膜呈棕褐色,约占血管膜的后2/3,外面与巩膜疏松相连,内面与视网膜的色素层紧密相贴,脉络膜后部在视神经穿过的背侧,除猪外,有一呈青绿色带金属光泽的三角形区,称为照膜,反光很强,有助于动物在暗环境下对光的感应。
2)睫状体是血管膜中部的增厚部分,呈环状围绕晶状体,其内面前部有许多呈放射状排列的皱褶,称为睫状突。后部较平坦,呈现若干放射状排列的小嵴,称为睫状环。睫状突以晶状体悬韧带和晶状体相连。睫状体的外面为平滑肌构成的睫状肌,肌纤维起于角膜和巩膜连接处,向后止于睫状环。睫状肌受副交感神经支配,睫状肌收缩或舒张,可使晶状体悬韧带松弛或拉紧,从而改变晶状体的凸度,具有调节视力的作用。
3)虹膜是血管膜最前部的环形薄膜,在晶状体之前。可从眼球前面透过角膜看到。虹膜的中央有一孔,称为瞳孔,瞳孔呈横椭圆形,猪为圆形。牛、马瞳孔的边缘有虹膜粒,牛的较小。
虹膜中分布有色素细胞、血管、平滑肌和神经等。虹膜的颜色因色素细胞的多少和分布情况而有差异,虹膜内有两种不同方向排列的平滑肌,一种环绕瞳孔周围,称为瞳孔括约肌,受交感神经支配。在强弱不同的光照下,它们分别缩小和开大瞳孔,以调节进入眼球的光线。
(3)视网膜紧贴于血管膜的内面,可分盲部和视部两部分。
1)视网膜盲部包括视网膜虹膜部和睫状体部,分别衬于虹膜后面和睫状体的内面,无感光作用。
2)视网膜视部贴附于脉络膜的内面,薄而柔软,有感光作用。在活体略呈淡红色,死后浑浊变为灰白色,易从脉络膜上剥离。在视网膜后部有一圆形或卵圆形的白斑,称为视神经乳头,其表面略凹,是视神经穿出视网膜的地方。此处只有神经纤维,无感光能力,又称盲点。在视神经乳头处,视网膜中央动脉呈放射状分布于视网膜,分支情况因各种家畜而不同,视神经乳头和动脉在做眼底检查时可以看到。在视神经乳头的外上方,约正在视网膜的中央有一小圆形区称为视网膜中心,是感光最敏锐的地方,相当于人的黄斑。
视网膜视部可分内、外两层。外层为色素上皮层,由单层色素上皮构成。内层为神经层,主要由3层神经细胞组成,由外向内为感光细胞,双极细胞和节细胞。感光细胞分视维细胞和视杆细胞两种。视锥细胞有感受强光和分辨颜色的能力,在视网膜中央区最多,由此向四周逐渐减少。视杆细胞能感受弱光,比视锥细胞多若干倍,在视网膜中央区很少或不存在,由此向四周逐渐增多。双极细胞是传入神经元。节细胞的轴突向视神经乳头汇集,穿出巩膜形成视神经。
1.1.2 眼球内容物
眼球内容物包括晶状体、玻璃体和眼房水,这些结构均透明,无血管,和角膜一起构成眼球的折光系统。
(1)晶状体位于虹膜与玻璃体之间,呈双凸透镜状,后面的凸度比前面大,不含血管和神经,无色透明而富有弹性。晶状体外包一层透明而具有弹性的晶状体囊,周缘借晶状体悬韧带连于睫状突上。晶状体的实质由许多平行排列的晶状体纤维组成。晶状体的凸度可随睫状肌舒缩而改变。看近物时,睫状肌收缩,晶状体悬韧带松弛,晶状体凸度增大;相反,看远物时,睫状肌舒张,晶状体悬韧带拉紧,晶状体凸度变小,这样都能使物像聚焦在视网膜上。
(2)眼房水为无色透明液体,充满于眼房内。眼房位于晶状体与角膜之间,被虹膜分为前房和后房,借瞳孔相通。眼房水由睫状体产生,从眼后房经瞳孔到眼前房,再渗入巩膜静脉窦而至眼静脉。眼房水除有折光作用外,还具有营养角膜和晶状体及维持眼内压的作用。若眼房水回流受阻,则引起眼内压增高,导致青光眼。马丝虫的幼虫常寄生于眼房水内,俗称混睛虫,可采取手术刺破角膜随房水放出。
(3)玻璃体为无色透明的胶状物质,充满于晶状体与视网膜之间,外包一层透明的玻璃体膜。玻璃体除有折光作用外,还有支持视网膜的作用。
1.2 眼球的辅助器官
眼球的辅助器官包括眼睑、泪器、眼球肌和眶骨膜等,对眼球起保护、运动和支持作用。
1.2.1 眼睑是位于眼球前面的皮肤褶,分为上眼睑和下眼睑。上、下眼睑之间的裂隙称为睑裂,其内、外两端分别称为内侧角和外侧角。眼睑的外面被覆皮肤,内面为睑结膜,中间为眼轮匝肌和睑板腺。内外两面移行部称为睑缘。睑结膜折转覆盖于巩膜前部,为球结膜。睑结膜与球结膜之间的裂隙为结膜囊,牛的眼虫就寄生在此囊内。正常的结膜呈淡红色,在发绀、黄疸或贫血时极易显示不同的颜色,因此在临床上常作为诊断某些疾病的重要依据。睑板腺在睑结膜下方的游离缘附近,排成一行,开口于睑缘,睑缘上长有睫毛。
第3眼睑又称瞬膜,是位于眼内角的结膜褶,略呈半月形,常见色素,内有一软骨。软骨后部在眼球内侧,包围于腺体和脂肪内。第3眼睑并无肌肉控制,仅在眼球被眼肌后拉时,压迫眶内组织而使其被动露出。动物在闭眼时或向一侧转动头部时,第3眼睑可覆盖至角膜中部。
1.2.2 泪器包括泪腺、泪道、眼球肌和眶骨膜。
(1)泪腺位于眼球背外侧与眶上突之间,有十余条导管,开口于上眼睑结膜囊内。泪腺分泌泪液,借眨眼活动涂布于眼球表面,起湿润和清洁作用。
(2)泪道是泪液排出的通道,由泪小管、泪囊和鼻泪管组成。泪小管有两条,起始于眼内侧角处的两个小裂缝即泪点,汇注于泪囊。泪囊为漏斗状的膜性囊,位于泪骨的泪囊窝内,为鼻泪管上端的膨大部。鼻泪管位于骨性鼻泪管中,沿鼻腔侧壁开口于鼻前庭。泪液在此随呼吸的空气所蒸发。泪道受阻时,泪液不能正常排泄,而从睑缘溢出,长期可刺激眼睑发生炎症。
(3)眼球肌是一些使眼球灵活运动的横纹肌,在眶骨膜内,位于眼球的后部。包括4块眼球直肌,两块眼球斜肌和一块眼球退缩肌。
1)眼球退缩肌略呈喇叭形,包围于眼球后部和视神经周围。起于视神经孔周缘,止于巩膜,收缩时可退缩眼球。
2)眼球直肌即上直肌、下直肌、内直肌和外直肌,均呈带状,分别位于眼球退缩肌的背侧、腹侧、内侧和外侧。起于视神经孔周围,止于巩膜。收缩时可使眼球做向上、向下、向内和向外运动。
3)眼球斜肌即上斜肌和下斜肌。上斜肌细而长,起于筛孔附近,沿内直肌内侧向前,再向外折转,止于上直肌与外直肌之间的巩膜表面,收缩时可使眼球向外上方转动。下斜肌较宽而短,起于泪囊窝后方的眶内侧壁,向外侧伸延并绕过眼球腹侧,止于巩膜,收缩时可使眼球向外下方转动。
(4)眶骨膜为一致密坚韧的纤维膜,呈圆锥形,位于骨性眼眶内,包围着眼球、眼球肌、血管、神经和泪腺。圆锥基附着于眶缘,锥顶附着于视神经孔周围。在眶骨膜的内外有许多脂肪,与眶骨膜共同起着保护眼的作用。
2.位听觉器官——耳
耳包括听觉感受器和平衡觉感受器,分为外耳、中耳和内耳。外耳收集声波,中耳传导声波,内耳则是兼具感受声波和平衡刺激的器官。
2.1 外耳
外耳包括耳郭、外耳道和鼓膜三部分。
2.1.1 耳郭形状因动物种类和品种而不同,一般呈圆筒状,上端较大,开口向前,下端较小,连于外耳道。耳郭外面隆凸称为耳背,里面的凹陷称为舟状窝。耳郭以耳郭软骨为支架,内外被覆皮肤。内面的皮肤长有长毛,但在耳郭基部毛很少而含有很多皮脂腺,并形成一些纵褶。耳郭基部具有脂肪垫,并附着有许多耳肌,故耳郭转动灵活,便于收集声波。
2.1.2 外耳道是从耳郭基部到鼓膜的管道,由外部的软骨性外耳道和内部的骨性外耳道两部分组成。软骨性外耳道由环状软骨构成,外侧端与耳郭软骨相连,内侧端以致密结缔组织与岩颞骨外耳道相接。骨性外耳道即岩颞骨的外耳道,内侧端孔比外侧端孔小且呈斜面,有鼓膜环沟,鼓膜即嵌入其沟内。外耳道的内表面被覆皮肤,软骨性外耳道的皮肤具有短毛、皮脂腺和特殊的耵聍腺,后者为变态的汗腺,分泌耳蜡,又称耵聍,有保护作用。
2.1.3 鼓膜位于外耳道底部,介于外耳和中耳之间,为一卵圆形半透明的薄膜,坚韧而有弹性。鼓膜略向内凹陷,是由于锤骨柄附着于鼓膜内侧面并向内牵拉所致,鼓膜可分3层;外层为表皮层,与外耳道皮肤相连续;中层为纤维层;内层为黏膜层,与鼓室黏膜相延续。
2.2 中耳
中耳由鼓室、听小骨和咽鼓管组成。
2.2.1 鼓室为岩颞骨内的一个含气小腔,内面衬有黏膜,外侧壁以鼓膜与外耳道隔开,内侧壁为骨质壁或迷路壁,与内耳为界。内侧壁上有一隆起,称为岬。岬的前方有前庭窗,被镫骨底及环状韧带封闭。岬的后方有蜗窗,被第2鼓膜封闭。鼓室的前下方通咽鼓管。
2.2.2 听小骨很小,共有3块,由外向内依次为锤骨、砧骨和镫骨。它们借关节连成一个骨链,一端以锤骨柄附着鼓膜,另一端以镫骨底的环状韧带附着于前庭窗。当声波振动鼓膜时,可借听小骨链的运动,使镫骨底来回摆动,将声波的振动传入内耳。
锤骨和镫骨分别有鼓膜张肌和镫骨肌附着,鼓膜张肌的作用为紧张鼓膜,镫骨肌可牵拉镫骨以减低对内耳的压力。两肌共同作用可减低声波振动强度,保护鼓膜和内耳。
2.2.3 咽鼓管又称耳咽管,为一衬有黏膜的软骨管,连接咽腔与鼓室。咽鼓管一端开口于鼓室的前下壁,称为咽鼓管鼓口;另一端开口于咽侧壁,称为咽鼓管咽口。空气从咽腔经咽鼓管到鼓室,可以保持鼓膜内、外两侧大气压的平衡,防止鼓膜被冲破。
马属动物的咽鼓管黏膜在咽的后上方和颅底突出形成咽鼓管囊。
2.3 内耳
内耳又称迷路,位于岩颞骨内,在鼓室内侧壁与内耳道底之间,由构造复杂的弯曲管道组成。内耳可分为骨迷路和膜迷路。骨迷路由致密骨质构成,膜迷路为膜性结构,套在骨迷路腔内。膜迷路内含有内淋巴,膜迷路与骨迷路之间充满外淋巴。
2.3.1 骨迷路包括前庭、骨半规管和耳蜗三部分。
(1)前庭为位于骨迷路中部较为膨大的腔隙,在骨半规管与耳蜗之间。
前庭向前与耳蜗相通,向后与骨半规管相通。前庭的外侧壁即鼓室的内侧壁,有前庭窗和蜗窗;内侧壁构成内耳道底的部分,壁上有一嵴称为庭嵴,嵴的前方有一球囊隐窝,后方有一椭圆囊隐窝,后下方有一前庭水管内口。
(2)骨半规管位于前庭的后上方,为3个互相垂直的半环形管,按其位置分别为上半规管、后半规管和外半规管。每个半规管的一端膨大称为壶腹,另一端称为脚,上半规管与后半规管的脚合并为一总脚。
(3)耳蜗位于前庭前下方,外形似蜗牛壳,蜗顶朝向前外方,蜗底朝向内耳道。耳蜗由蜗轴和环绕蜗轴的骨螺旋管构成。蜗轴呈圆锥形,由骨松质构成。轴底即内耳道底的一部分,有许多小孔供耳神经通过。骨螺旋管为绕蜗轴三周半(牛、羊)、两周半(马)、四周(猪)的螺旋状中空骨管,一端起于前庭;另一端为盲端,位于蜗顶。自蜗轴向螺旋管内发出骨螺旋板,此板未达骨螺旋管的外侧壁,其缺损处由膜迷路(膜耳蜗管)填补封闭,而将骨螺旋管分为上、下两部,上部称为前庭阶,下部称为鼓阶。因而耳蜗内有3条管道,即上方的前庭阶,中间的膜耳蜗管,下方的鼓阶。前庭阶和鼓阶在蜗顶处经蜗孔相通,且均充满外淋巴。
2.3.2 膜迷路是套在骨迷路内的膜性管和囊,包括椭圆囊、球囊、膜半规管和耳蜗管。
(1)椭圆囊和球囊位于前庭的椭圆囊隐窝和球囊隐窝内。椭圆囊向后与3个膜半规管相通,向前以椭圆囊管与球囊相通,椭圆球囊管再发出内淋巴管,穿经前庭至脑硬膜间的内淋巴囊。球囊在椭圆囊的前下方,其前下部以连合管通于耳蜗管,后部接椭圆囊管及内淋巴管。椭圆囊和球囊壁的内面均有一个呈乳白色的局部增厚区,分别称为椭圆囊斑和球囊斑,为平衡觉感受器,可接受静止时的位置觉刺激和直线变速运动刺激。
(2)膜半规管套于骨半规管内,每管有一端膨大成膜壶腹,壁内面有呈乳白色的半月状隆起,称为壶腹嵴,也是平衡觉感受器,能感受旋转变速运动的刺激。
(3)耳蜗管在耳蜗内,一端与球囊相通,另一端终于蜗顶,为盲端。耳蜗管的横断面呈三角形,顶壁为前庭膜,把前庭阶和膜耳蜗管隔开;外侧壁为耳蜗壁,是骨膜的增厚部分,底壁为基底膜,紧张于骨螺旋板的游离缘和耳蜗外侧壁之间。基底膜上有螺旋器又称科蒂器,是听觉器官。
声波由耳郭收集经外耳道传到鼓膜,引起鼓膜振动,再经听小骨传递到前庭窗,振动前庭阶、鼓阶外淋巴,波及蜗管内淋巴,刺激螺旋器,产生神经冲动,经蜗神经传至脑,而产生听觉。此外声波又可振动蜗窗的第2鼓膜,通过鼓阶外淋巴传至蜗管内淋巴和螺旋器。
复习思考题:
1.简述眼球的结构及各部结构的作用。
2.简述耳的结构。