书城科普动物解剖学与组织胚胎学
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第22章 细胞学

1.细胞和细胞间质

细胞是有机体形态结构和功能的基本单位。动物体的结构虽然十分复杂、功能多样,但都是由细胞和细胞分泌成分——细胞间质共同构成。细胞和细胞间质构成机体的各种组织、器官和系统,从而构成一个完整的有机体,表现出生长、发育、繁殖、衰老、死亡、变异等各种生命活动。

当今细胞学是在显微结构、超微结构及分子水平等不同层次上,以研究细胞结构、功能及生命活动为主的学科,因此又称为细胞生物学。其早期研究主要是以光学显微镜下细胞的形态观察为主,20世纪50~60年代以来,细胞超微结构的研究取得的成就使人们对动物机体结构的认识大大加深。70年代以后,分子生物学方法与概念的引入使这门学科发展到了能够从分子水平上探索细胞生命活动的规律。

动物体内的细胞由于功能和所处位置不同呈现出不同的形态,如适于物质穿越交换的内皮细胞和肺泡上皮呈薄而扁平形,适于血管中流动的血细胞呈球形,适于接受和传导信息的神经细胞具有的突起等。

细胞的大小相差悬殊,小的细胞其直径只有数微米,如下丘脑神经元直径仅3~4μm,而成熟哺乳动物卵细胞直径可达100μm以上,鸡卵细胞直径可达数厘米。构成动物机体的细胞数量巨大,有统计表明,1g哺乳动物的肝与肾组织有2.5亿~3亿个细胞。成人有机体内约有1014个细胞,初生婴儿体内约有1012个细胞。

1.1 细胞的构造

细胞的形态虽然不同,但基本结构都是由细胞膜、细胞质和细胞核三部分构成。

1.1.1 细胞膜

又称细胞质膜,是指围绕在细胞最外层,由脂类和蛋白质组成的薄膜。细胞膜构成细胞结构上的边界,使细胞具有一个相对稳定的内环境,同时在细胞与环境进行物质交换、能量交换及信息传递过程中也起着决定性的作用。

动物细胞内部存在由膜围成的各种细胞器,这些细胞内的膜系统与细胞质膜统称生物膜。它们具有共同的结构特征。

(1)细胞膜的分子结构模型

对细胞膜的分子结构认识经历了很长时间。1925年用有机溶剂抽提人的红细胞膜的膜脂成分并测定单层分子在水面的铺展面积,发现它为红细胞表面积的两倍,提示了质膜是由双层分子构成的。随后,发现细胞膜表面张力比油—水界面的表面张力低,且已知脂滴表面有吸附蛋白质能力,推测细胞膜中含有蛋白质,并提出蛋白质—脂类—蛋白质的三明治式细胞膜结构模型。1959年提出单位膜模型,认为所有生物膜均由蛋白质—脂类—蛋白质为基本组成单位的膜构成。电镜超薄切片中,经锇酸固定的细胞膜显示暗—亮—暗3条带,两侧的暗带厚约2nm,为蛋白质,中间亮带厚3.5nm,为双层脂质分子。

1972年,在总结前人研究基础上,以及运用免疫荧光标记技术(证明膜的流动性)、冰冻蚀刻技术(显示双层膜质分子中有蛋白颗粒存在)等研究基础上提出了细胞膜的流动镶嵌模型,这一模型认为细胞膜的基本结构是由液态的脂质双分子层中,镶嵌着可移动的球形蛋白质,同时用镶嵌在脂质分子层中的蛋白质种类和数量的不同来解释膜功能上的差别,故能容纳各类膜的差别性。该模型强调膜结构的不对称性和膜的流动性,即认为细胞膜并不是固定不变、停滞不动的结构,而是液态、流动的结构。

(2)细胞膜的化学成分

细胞膜主要由蛋白质、脂类、糖类构成。

1)脂类主要包括磷脂、糖脂和胆固醇3种类型。磷脂又可分为两类,即甘油磷脂和鞘磷脂,它们都是兼性分子,其构型是既有一个亲水的极性部分(头部),又有两条疏水的非极性部分(尾部),在构成细胞膜时,脂质分子亲水头部伸向膜的两侧表面,疏水的尾部则朝向膜的中央,彼此相对应,形成脂质双分子层。

2)蛋白质蛋白质成分决定膜的活性。细胞膜中的蛋白质都是球蛋白,其表面的氨基酸有的以亲水基团为主,有的则以疏水性氨基酸为主。膜蛋白表面的非极性部分与膜脂间的非极性疏水区通过疏水力牢固地结合起来。根据膜蛋白分离的难易及其与脂分子的结合方式,膜蛋白可分为两大基本类型:外在膜蛋白或称外周膜蛋白和内在膜蛋白或称整合膜蛋白。

3)糖类细胞膜的糖类常和蛋白质或脂类结合形成糖蛋白和糖脂。糖蛋白和糖脂的糖基从细胞膜外表面伸出并覆盖在细胞外表面形成外被(细胞衣cellcoat)。常见的单糖是半乳糖和甘露糖。

(3)细胞膜的功能细胞与周围环境间的一切联系都必须通过细胞膜。细胞生命活动中的许多现象,如物质运输、能量转换、代谢调控、细胞识别、迁移、免疫、信息传导和肿瘤发生均与细胞膜有关。

1)物质运输

细胞内外物质交换有下列3种主要机制。

扩散作用,指物质从高浓度区通过细胞膜运送到低浓度区的不耗能过程。扩散作用又分为简单扩散和协助扩散两种类型。简单扩散是小分子物质通过热运动方式从细胞膜一侧自由扩散到另一侧,这种跨膜运动的通透性主要取决于分子大小和分子的极性,小分子比大分子容易通过细胞膜,非极性分子比极性分子容易穿过细胞膜,带电离子的跨膜运动则需要更高的自由能,可以穿过细胞膜简单扩散的分子有H2O、O2、N2、葡萄糖、尿素等小分子。协助扩散与简单扩散相同,也是向着小分子物质浓度减小方向进行跨膜运动,不需要消耗能量(因此二者都被称为被动运输,passivetransport),但协助扩散中,需要特异的膜蛋白协助转运,这样转运的速度较快。膜转运蛋白分两类,一类称为载体蛋白,如协助转运葡萄糖分子的膜蛋白;另一类称为通道蛋白,它可形成亲水的通道,协助转运一些离子成分,如K+、Na+、Ca2+等,因此又称通道蛋白为离子通道。此结构在神经元与肌细胞冲动传递过程中起重要作用。

主动运输是物质由浓度低的一侧向浓度高的一侧跨膜运动的方式。运输过程需要消耗能量。如正常生理条件下细胞内的K+浓度高,Na+浓度低,要维持Na+、K+离子的这种分布状态,防止简单扩散使离子浓度在细胞膜内、外达到一致,细胞必须不断向细胞外运送Na+,向细胞内运输K+,这种主动运输过程需要细胞膜上的“泵”。泵即细胞膜、线粒体膜等质膜上的膜蛋白,它是一种ATP酶,它可以分解ATP,放出能量,利用这个能量使作为泵的蛋白质发生构象变化,从而把物质逆浓度梯度跨膜运送。根据运送成分不同分别称为Na+-K+泵、Ca2+泵和质子泵。主动运输的另一种运输形式是协同运输跨膜转运,而Na+离子跨膜浓度梯度的维持需要消耗ATP来实现,因此葡萄等成分的协同运输过程是一个间接耗能过程。

胞吞作用与胞吐作用:大分子物质不能以渗透方式跨越细胞膜,而是通过细胞膜本身的运动,以形成小泡的形式将细胞膜外侧(或内侧)物质进行跨膜运输。胞吞作用是通过细胞质膜内陷形成囊泡(内吞泡endosome)将外界物质裹进并运输入细胞的过程,有些胞吞作用需要细胞膜特异受体蛋白的介导,如胆固醇在跨膜转运时,需要通过与细胞表面上的低密度脂蛋白受体特异的结合,然后才能形内吞进入细胞内。根据内吞物质的大小不同,胞吞作用又分为胞饮作用(吞噬液体或小分子成分,形成吞饮泡)和吞噬作用(吞噬较大的颗粒成分,形成吞噬小体)。胞吐作用是细胞内的分泌物和有界膜包裹的大分子物质形成小泡,小泡与细胞膜内侧表面靠近融合,并产生向外开放的小孔,将小泡内含物经小孔“吐”出细胞外。胞吞和胞吐作用都要消耗能量。

2)信号传导

细胞膜上有的蛋白可作为受体,它能接受外界化学信号(如神经递质、蛋白激素、生长因子等)的作用。信号物本身不进入细胞,只是与细胞上的受体相结合,引起受体蛋白构型变化,从而导致细胞内部继发一系列生理效应。细胞膜上的受体根据信号传递的机制不同可分为:①离子通道耦联的受体的活化或抑制,使细胞内第二信使cAMP、IP3和DG等浓度发生变化,进而引起细胞反应。

3)细胞识别

细胞识别是细胞通过其表面的受体与细胞信号物质分子(配基)选择性地相互作用,从而导致细胞内一系列生理生化变化,最终表现为细胞整体生物学效应的过程。细胞膜在细胞识别过程中起着重要的作用,膜上的某些蛋白和糖链标记着种、属、个体以及各型细胞的特征,这种特异的蛋白和糖链对另一种动物或个体可作为抗原,使其产生相应的抗体,从而引起免疫反应,同型细胞借此相互识别融合,异体组织或器官则产生相互排斥抑制。

此外,细胞膜还参与细胞运动、细胞分化和保护等作用。

1.1.2 细胞质位于细胞膜和细胞核之间,是细胞进行各种代谢过程和生理功能的主要场所。生活状态下为半透明的胶状物,普通染色常呈嗜酸性(粉红色)。细胞质由基质、细胞器和包含物组成。

(1)基质基本成分有蛋白质、糖、无机盐和水等。基质一般呈液态,具胶体的理化特性;随生理活动的变化可实现溶胶与凝胶相互转化。生活状态下,各种细胞器,细胞核、包含物均悬浮于基质中。

(2)细胞器分布于细胞质内,是具有一定形态结构和执行一定功能的结构,包括线粒体、核糖体、内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧物酶体、中心体、微管和微丝等。

1)线粒体

除成熟的红细胞外,所有细胞都具有线粒体。光镜下线粒体呈线状或粒状,一般长为2~6μm,直径为0.5μm。电镜下线粒体为圆形或圆柱形小体,表面由内外两层单位膜包裹。外膜平整,内膜向内折叠形成许多板状或管状的小嵴,称为线粒体嵴。外膜与内膜之间的空隙,称为膜间腔,或外腔,宽10~20nm。嵴之间的空隙,称为嵴间腔或内腔,腔内充满线粒体基质。基质内含有多种与线粒体的功能有关的酶和电子密度很高的基质颗粒,是二价阳离子特别是Ca2+、Mg2+的聚集部位。

在嵴膜与内膜的内表面上有许多球状的内膜基粒。它由头、柄和基片三部分组成。头部呈球形,直径为8~10nm,借助于短的柄部连接在埋于内膜中的基片上。球状的头部实质上是ATP酶,参与ADP的磷酸化。

线粒体是糖、脂肪、氨基酸等供能物质最终氧化放能的场所。这种最终氧化的共同途径是三羧酸循环和通过呼吸链的氧化磷酸化。现已知线粒体大约有100多种酶和辅酶,其中三羧酸循环的酶系主要分布于基质,氧化磷酸化作用在内膜上。由于细胞生命活动所需能量,约有95%来自线粒体,所以线粒体被喻为细胞的“动力站”。

2)内质网是一种膜性的网状囊管系统,由不同大小的管泡或扁囊互相通连而成。根据其膜表面是否附有核糖体,内质网可分为粗面内质网和滑面内质网两种。

粗面内质网主要是扁囊状内质网,其膜表面附有大量的核糖体显得粗糙而得名。从膜的表面看,核糖体排列成行、环或螺旋形。在不同类型和不同功能状态的细胞内粗面内质网的差别很大,以分泌蛋白类旺盛的细胞最为丰富,如浆细胞,胰腺细胞的胞质内,粗面内质网的扁囊密集排列形成同心板层状。而在分泌功能很弱的关节滑膜细胞和软骨细胞,粗面内质网只是少数不规则的囊泡。

粗面内质网的功能主要是合成分泌蛋白质,包括各种肽类、酶类和抗体等。此外,也能合成少量细胞自身所需的结构蛋白质,包括膜蛋白、溶酶体和过氧物酶体内的酶蛋白。

滑面内质网基本上是管状内质网,小管膜上不附有核糖体显得光滑而得名。

多数细胞的滑面内质网不发达。但在类固醇激素分泌细胞、肝细胞和胃腺的壁细胞则有丰富的滑面内质网。横纹肌纤维内的滑面内质网特化为肌浆网。

滑面内质网的功能复杂多样,随细胞种类而有很大差别。分泌和吸收脂肪性物质的细胞(如皮脂腺、肾上腺皮质、卵巢黄体、睾丸间质及小肠上皮等组织细胞),其滑面内质网与脂类包括类固醇的合成和运输有关。在肝细胞,它主要与糖原的生成与分解有关,并参与解毒作用,而在肌细胞和胃腺壁细胞,滑面内质网分别与Ca2+代谢和Cl-代谢有关。

3)高尔基复合体在电镜下,是膜性囊泡状结构,由扁囊、大泡囊和小泡囊三部分组成。盘状扁囊是高尔基复合体的主要组成部分,由3~7个扁囊平行叠置呈板层状,略向一侧变曲。在有极性的细胞中,凸面通常朝向胞核,称为形成面或未成熟面;凹面多朝向细胞表面,称为分泌面或成熟面。在形成面附近有众多小泡,直径为30~80nm;在分泌面则有一些大囊泡,直径为0.1~0.5μm。

高尔基复合体是个有极性的动态结构。一般认为大囊泡是由扁囊边缘或分泌面的局部膨大脱落而成,泡内含有经扁囊加工和浓缩后的各种物质,故又称浓缩泡。大囊泡相继脱落,使扁囊的膜不断地消耗。小囊泡是由附近的粗面内质网以出芽的方式形成,由于小囊泡将内质网形成的物质输送到扁囊中,故又称运输小泡。当小囊泡与扁囊融合时,可使扁囊的膜成分得到不断地补充。

高尔基复合体的功能主要是参与细胞的分泌活动。在分泌细胞内,它不仅将来自粗面内质网合成的蛋白质进行加工、浓缩和包装形成大囊泡,即分泌颗粒,而且也能合成多糖,并把蛋白质与多糖结合成糖蛋白。此外,高尔基复合体还能合成类脂蛋白和参与溶酶体的形成。

4)核糖体又称核蛋白体,电镜下呈近似球形的致密颗粒,直径为15~25nm,由大小两种亚基(亚单位)结合而成。大亚基中间有中央管。小亚基以其凹面与大亚基相贴,从而形成一孔道。

核糖体以单体存在时称为单核糖体,若多个核糖体由一条丝状的mRNA串联起来,则称为多核糖体。游离于细胞质中的核糖体,称为游离核糖体;附着于内质网膜和核被膜表面的,称为固着核糖体。

核糖体是合成蛋白质的场所,游离核糖体主要合成细胞本身生长、代谢和增殖所需的结构蛋白质;固着核糖体主要合成向细胞外输出的分泌蛋白质,如胰酶、抗体、激素等。在蛋白质合成时,核糖体沿着穿行于孔道中的mRNA分子链移动,按mRNA上的遗传密码,将tRNA运来的氨基酸逐一连接成多肽链通过大亚基的中央管转移至内质网腔中。

5)溶酶体是囊泡状的膜相细胞器,大小不一,其直径一般为0.2~0.8μm,内含多种水解酶,如酸性磷酸酶、组织蛋白酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶、葡萄糖苷及芳基硫酸酯酶等不下40余种。这些酶在酸性溶液内能分解机体内的蛋白质、脂类、多糖及核酸等多种生物物质,因此,溶液体有细胞内消化器之称。

根据溶酶体内有无消化底物(被分解的物质),可分为初级溶酶体和次级溶酶体两类。①初级溶酶体是刚形成的溶酶体,仅含水解酶,尚未包含消化底物,体积较小而内容物致密。

②次级溶酶体为含有消化底物,并显示水解酶活动性的小泡,它由初级溶酶体和吞噬小泡或吞饮小泡融合而成。被消化的底物有外源性和内源性的两种。外源性的是指被细胞吞噬的外来异物或细菌,称为异噬溶酶体,内源性的是指细胞本身的结构,如衰老、损伤的细胞器或过剩的包含物等,称为自噬溶酶体。次级溶酶体内的消化底物经过水解,可溶性部分渗出膜外,进入细胞质内,当次级溶酶体内仅留下无法消化的残渣时,称为终末溶酶体或残余体。有的残渣可通过胞吐方式排出细胞外,有的则蓄积于细胞内,如脂褐素。

溶酶体的功能主要是进行细胞内消化。前面提到的次级溶酶体,即是细胞内消化的一种结构。它不仅具有消化营养物质的功能,也具有防御作用。此外,有的细胞(如破胃细胞)还能将溶酶体的酶释放到细胞外,对陈旧的骨质进行消化分解,以利于骨的改建。

6)过氧物酶体又称微体,是直径为0.3~1.5μm的椭圆形小体,外围以单位膜,内义纤细颗粒状的基质。在大鼠肝细胞却有结晶状的核心,称为类核体,是尿酸酶的结晶。过氧物酶体的基质含有多种氧化酶、羟基酸氧化酶和尿酸氧化酶,以及过氧化氢酶。

过氧物酶体的功能主要是保护细胞免受过氧化氢的毒害。过氧物酶体所含的各种氧化酶能催化过氧化氢的生成,过氧化氢酶则能将过氧化氢分解为氧和水。此外,过氧物酶体可能参与糖原的异生作用及脂类代谢作用。

7)中心体在光镜下是一种复合的构造,包括中央一对杆状的中心粒及其周围特殊分化的细胞质称为中心球。电镜下,中心粒呈短圆筒状,它们互相垂直排列,从横切面可见每个短筒由9个三联微管构成筒壁,各组微管分别从中央向外呈斜向排列,略似风车的旋翼。中心粒附近常见致密小体,称为随体,以细丝附着于中心粒的壁上。

中心粒的功能与细胞分裂有关。在行将分裂的细胞,中心粒自我复制为两对,每对移向细胞的一极,在位于两极的中心粒之间形成纺锤体,牵引着染色体的移动,是细胞分裂时内部运动的中心。此外,中心粒还参与纤毛和鞭毛的形成。

8)细胞骨架是细胞质中纵横交错的纤维系统,它能保持细胞的形状及细胞器和各种颗粒存在的位置,并参与细胞的各种运动,故称之为细胞骨架。

细胞骨架由微管、微丝、中间纤维和微梁组成。

微管是直径约25nm的直管,壁厚5nm,由13根原纤维呈螺旋状盘绕而成。微管主要是由微管蛋白构成。每个微管蛋白分子又由α、β二聚体处于聚合解聚的动态平衡过程,并随生理改变而变动,但是纤毛和鞭毛的微管却处于比较稳定的状态。

微管的功能除了构成细胞的网状支架,维持细胞的形态外,还参与某些细胞的运动与物质运输。例如微管是纤毛和鞭毛的基本结构成分,参与细胞收缩及伪足运动;细胞分裂时,染色体的移动是在纺锤丝(微管)的帮助下进行的,微管在细胞内还可能是运输大分子颗粒物质的导轨,已经证明色素细胞的色素颗粒和神经元轴浆流动所运输的物质是沿着微管快速移动的。

微丝是一种直径为5~6nm的细长纤维,在细胞内常呈纵横交织的网状或成束存在。微丝的主要成分是肌动蛋白,由球形的肌动蛋白分子逐一连接,组成两列细丝,再互相扭缠而成微丝。

微丝的功能除与微管共同组成细胞的支架,维持细胞的形状外,主要是参与细胞的运动,重微丝的收缩特性能使细胞完成各种运动,如变形运动,伪足的形成与回缩,细胞内胞质的环流,细胞分裂时胞质缢缩,及胞吞和胞吐作用等。

中间纤维在电镜下,是一类组成不一、结构非常相似的蛋白纤维,其直径在10nm左右,介于微管与微丝之间,故名中间纤维。用免疫荧光和生化分析的方法,已鉴定出动物细胞内含有5种中间纤维,并各含有特征性的中间纤维蛋白。

目前对中间纤维功能的了解尚不充分。一般认为,中间纤维在维持细胞形态、细胞的位移、胞内颗粒的运输、细胞之间的连接、细胞器和细胞核的定位等方面起着重要的作用。

微梁是一种很细很短的纤维,长度短于0.2μm,直径仅3~5nm。微梁在细胞质内形成细密的立体网络,它不仅把微管、微丝和中间纤维等细胞骨架成分连接起来,而且还与细胞膜、线粒体、核糖体等细胞器相联系,起着更精密的支架作用。微梁的化学成分主要为肌动蛋白,此外还含有多种其他蛋白,如肌球蛋白和微管蛋白等。

(3)包含物在细胞质中,除细胞器外,还有一些其他有形物质,如糖原、脂滴、色素颗粒和分泌颗粒等,它们或是细胞的代谢产物或是储备的营养物质,统称为包含物。

1.1.3 细胞核是细胞最重要的组成部分,是细胞遗传和细胞代谢活动的控制中心。在哺乳动物中,除成熟的红细胞外,所有细胞都有核。大多数细胞只有一个核,但也有两个或两个以上的,如骨骼肌细胞中就有几百个核。核的形态在细胞周期各阶段中变化很大。间期核的形态,往往和细胞的形态相适应。一般在圆形、立方形和星形细胞中,其核为球形;在柱状细胞中为椭圆形;在纺锤形细胞中为杆状;少数细胞的核为不规则形,如球形的中性粒细胞的核常呈分叶形。细胞核的位置通常在细胞的中央,也有位于边缘的,如骨骼肌细胞和脂肪细胞。间期核是由核被膜、核纤层、核孔复合体、核基质、核仁和染色质组成的。

(1)核被膜是包在核表面的薄膜。电镜下,核被膜是双层的单位膜,内外两层膜呈平行的同心圆排列,分别称为内核膜和外核膜。两层膜之间的间隙称为核周隙,其宽度为10~70nm,内含无定形液态基质(各种蛋白和酶)核周间隙常与内质网腔相通,因此,核周间隙被认为是一种核质之间活跃的物质交换渠道。外核膜和粗面内质网相连续,并同样附有核糖体,具有合成蛋白质的能力。

(2)核纤层是分布于内核膜与染色质之间紧贴内核膜的一层蛋白网络结构,一般厚1~2μm,个别细胞中厚达3~10μm。核纤层为中间纤维交织成的网片状结构,它与核被膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联系,一般认为核纤层为核膜及染色质提供了结构支架。在细胞分裂期,核纤层发生组装和重新组装的周期性变化,这一过程和细胞核膜的解体和重组有一定联系。

(3)核孔复合体

核被膜并不是完全连续的,有许多部位,核被膜的内外两层互相连接融合,形成了穿过核被膜的小孔,称为核孔孔径为40~150nm。核孔的数量随细胞类型及生理状态的不同而有很大的变化,一般的细胞有35~65个/μm2,约占核被膜总面积的10%,凡生长旺盛、分化程度低、转录活动强的细胞,其核孔往往较多,例如未成熟的卵细胞在合成卵黄的时期,其核孔比成熟卵多40%。

近年来由于电镜技术的发展,发现核孔并不是单纯的小孔,其结构相当复杂,因此,把核孔及其附属结构总称核孔复合体,它由核孔和环状结构组成。在核孔的周缘有一个贯穿核内、外膜的环状结构构成核孔的外壁,环状结构的本身是由上、下两图圈各8个对称分布的环孔颗粒所组成。环孔颗粒之间充满电子密度高的基质。在核孔的中央还有一个独立的中央颗粒,所有这些颗粒之间都有纤维连接着,颗粒与核孔基质也有纤维联系。

核被膜作为细胞质细胞核之间的界膜,具有一定的屏障作用,使核酸特别是DNA集中于细胞核,确保遗传物质的稳定。此外,核被膜和核孔复合体一起在核质之间允许一定的物质交换。一般认为,小分子物质的运输主要通过核被膜的扩散作用,核孔复合体则是大分子及小颗粒性物质出入核的通道。如核内合成的核糖体的核糖蛋白和转录的mRNA等大分子,就是穿过核孔进入细胞质的。

(4)染色质与染色体

染色质是遗传物质的一种存在形式,是组成细胞核的最重要的物质成分,它由DNA和组蛋白及少量的非组蛋白和RNA构成,因其易被碱性染料深染故名染色质。染色体是细胞进行分裂时,由染色质高度螺旋化、卷曲折叠而形成的棒状或粒状的结构,因此,染色质和染色体组成成分相同。在细胞分裂周期中,染色质存在于间期细胞内,而染色体存在于处在分裂期的细胞内。

根据染色性能不同,将染色质分为常染色质和异染色质。常染色质是指间期核的染色质上和分裂期的染色体上被碱性染料着色较浅的区域,在电镜下常染色质呈疏松、伸展的细丝状。常染色质的DNA与组蛋白结合疏松,能活跃地进行复制与转录。分化程度低、代谢旺盛的细胞中,因需要从染色质DNA上转录大量信息到细胞质中去,所以常染色质多,而异染色质少,在光镜下,这些细胞的核大而淡染。异染色质在光镜下着色深,为紧密的团块状。在分化程度高、代谢低的细胞中异染色质较多。当细胞进入有丝分裂期时,核膜溶解,染色质凝集成一定形状的染色体。对一定的动物其染色体的数目和组型是恒定的,如马有64条、牛60条、猪38条、绵羊54条、山羊60条、鸡78条、鸭80条。染色体在体细胞内的数目是二倍体,即双倍体(以2N表示),成熟的性细胞内染色体数目只有体细胞的一半,为单倍体(以N表示)。

染色体的结构模型被普遍接受地为串珠模型。这个模型认为,染色质是由无数扁圆形的珠状颗粒连接而成串状纤维结构。这种珠状结构称为核小体。核小体的核心是由组蛋白H2A、H2B、H3、H4各2个分子组成的八聚体,八聚体上缠绕1.75圈DNA双链,这段DNA含140个碱基对,相邻核小体之间由含60个碱基对的DNA链和一个组蛋白分子H1相连接,这样串珠状长链,为染色质的基本结构或染色质纤维。

由染色质纤维组装成染色体是一个十分复杂的过程,一般认为:DNA与组蛋白等成分构成的染色质纤维,直径约11nm,这是染色体的一级结构。从一级结构变成电镜下常见的直径30nm左右的纤维状结构,它是由每6个核小体盘旋一周形成外径30nm,内径10nm,旋距10nm的中空螺旋管,这是染色体的二级结构。染色体的一、二级结构已取得基本一致的看法,但由二级结构到三级结构乃至中期染色体的形成过程还存有不同的解释。多级螺旋模型认为30nm左右的螺旋管进一步螺旋化,形成直径约400nm的圆筒状超螺旋管(三级结构),超螺旋管再进一步折叠和螺旋化形成中期染色体。另一种解释为骨架一放射环模型,该模型认为直径30nm的螺旋管折叠成环,沿染色体纵轴,由中央向四周伸出,每18个环呈放射状围绕在核基质周围,形成微带,微带沿纵轴重复排列构成染色体。

分裂中期的染色体形态最为清晰,结构最为典型。每一中期染色体是由两条染色单体组成的,它们仅在着丝粒处相连。由于着丝粒区染色体内缢狭细,故又称主缢痕。在主缢痕处两条染色单体的外侧表层有一对由蛋白质构成的3层盘状结构的特化部位,称为着丝点。着丝点与纺锤丝连接,与染色体移动密切相关。在着丝粒两侧的染色体称为染色体臂。除主缢痕外,有的染色体有次缢痕。次缢痕与核仁形成有关,称为核仁形成区。在次缢痕游离端的染色体片断结构呈圆形或圆柱形,称为随体。

(5)核仁光镜下,核仁是间期核内折光较强的圆形小体,一般有1~2个。核仁的数量和大小,取决于细胞中蛋白质合成活跃的程度。在蛋白质合成活跃的卵母细胞和分泌细胞,核仁大而多。而蛋白质合成能力很差的肌细胞和精母细胞则不明显或缺如。在细胞有丝分裂时,核仁消失,到分裂末期又在染色体的核仁形成区上形成。

电镜下,核仁无界膜包裹,它由四部分组成,即纤维区、颗粒区、核仁相随染色质和核仁基质。纤维区位于核仁的中心,是由直径5nm的RNA细丝构成的粗网状结构。颗粒区位于核仁的边缘,是由直径15~20nm的球形RNA分子团(致密颗粒)组成。核仁相随染色质是指一些伴随核仁的染色质,它的一部分围绕在核仁的周围,称为核仁周围染色质,主要是异染色质;另一部分则伸入核仁内,称为核仁内染色质,主要是常染色质,即核仁形成区部分。其DAN分子以袢的形式伸入到核仁的纤维区,为合成rRNA的模板。用放射性核素标记证明,开始转录形成的RNA首先在纤维上,然后在颗粒上出现,最后经核孔进入细胞质,即为核糖体的大、小亚基。核仁基质由无定形的蛋白质组成,核仁的前3种成分均悬浮于核仁基质之中。

核仁的功能为合成rRNA、组装核糖体亚基以及控制RNA进入细胞质等。

(6)核基质除去核膜、核仁和染色质以外,存在于细胞核以内的物质称为核基质,含有水、无机盐和多种酶,如DNA聚合酶、核糖核酸酶等。它为核内代谢提供稳定的良好环境,也为核内物质运输和可溶性代谢产物提供必要的介质。上述认识是基于光镜观察结果,近年来,人们应用多种抽取手段结合各种电镜技术,发现核基质中存在以纤维蛋白为主的网络结构,称为核骨架。核骨架充满整个细胞核空间,约含十多种蛋白质,少量的RNA, RNA对保持核骨架的三维结构的完整性起重要作用。核骨架不仅对维持细胞核的形态结构及DNA的有序组织起作用,还与DNA复制、基因表达、RNA合成加工和运输、染色体构建、细胞分化以及细胞癌变等均有密切关系。

1.2 细胞间质

细胞间质是由细胞产生的生活物质,位于细胞之间,其性质和数量因组织的种类不同而异。细胞间质由两种成分组成:一种是纤维,纤维有3种,即胶原纤维、弹性纤维和网状纤维;另一种为基质,含有透明质酸、氨基酸、无机盐等。细胞间质有的呈液态如血浆;有的呈半固态,如软骨;有的是固态,如骨。细胞间质对细胞有营养、支持和保护等重要作用。

2.细胞的基本生命现象

2.1 细胞的增殖

细胞的繁殖或增殖是通过细胞分裂来实现的。机体的生长发育、细胞的更新、创伤的修复以及繁殖等,都是以细胞分裂来完成的。细胞从前一次分裂结束到下一次分裂完成,称为一个繁殖周期,简称为细胞周期。每个细胞周期又可分为分裂间期和分裂期。细胞总是交替地处于这两个阶段。细胞分裂方式除繁殖周期中的有丝分裂外,还有无丝分裂。

2.1.1 分裂间期是指细胞前一次分裂结束到下一次分裂开始之间的时期,过去看不到细胞在分裂间期有何明显变化,误认为是静止的,故称为静期。随着细胞动力学和分子生物学的发展,对细胞间期的认识日趋深入。研究证明,分裂间期是为下一次分裂做准备的阶段,常将其分成3个分期:即DNA合成前期(简称G1期)、DNA合成期(简S期)和DNA合成后期(简称G2期)。间期的长短随细胞而异。细胞完成合成DNA,即进入分裂期(简称M期)。

(1)DNA合成前期即细胞在上一次分裂之后至DNA合成前的一段时间,其长短因细胞类型而异,一般持续时间较长。G1期的细胞主要合成DNA的前身物质、能量储备以及合成DNA所必不可少的聚合酶和其他酶系等,为S期作物质和能量的准备。细胞进入G1期可出现3种去向。①不再继续增殖,如神经细胞和红细胞,它们始终处于G1期,经分化、衰化直至死亡。②暂不继续增殖,如肝细胞、肾细胞,处于G0期,仅在肝、肾组织受损,需增补时才离开G0期,进入G1期,进行细胞增殖。③继续进行增殖,如骨髓细胞和消化道黏膜上皮细胞等,它们不但通过G1期,而且经历着细胞周期各阶段,完成细胞分裂。

(2)DNA合成期DNA的合成复制均在此期进行,DNA含量增加一倍。S期是细胞增殖的关键,但持续时间较短。

(3)DNA合成后期此期合成RNA和形成管蛋白,为进入M期作准备,常称为有丝分裂准备期。此期持续时间较短。

2.1.2 分裂期(简称M期)细胞完成以上3个时期,便进入M期。细胞的分裂(有丝分裂)是一个连续动态的变化过程,根据其主要变化特征,可分为以下4个时期。

(1)前期细胞核增大,染色质丝逐渐卷曲,变短增粗形成染色体,因经S期,所以DNA的含量为正常时的两倍。染色体开始纵裂,分成两条染色单体,但在着丝点处相连。与此同时,核仁核膜消失。细胞内的两个中心粒向两极移动,并伸出放射状丝芒形成星体。分向两极的中心粒之间有许多细丝相连呈纺锤状,称为纺锤体。电镜下,纺锤丝是成束排列的微管。

(2)中期染色体致密而明显,中心粒已移至两极,纺锤体发达。染色体移至纺锤体中部并排列形成赤道板(如从细胞的一极看,染色体则呈放射状排列)。每条染色单体的着丝点,均有纺锤丝相连,借此将其向两极牵引。

(3)后期染色体的着丝点已分开,赤道板上纵裂的染色体完全分离,各自成为染色单体,且受纺锤丝的牵引逐渐移至细胞两极。与此同时,细胞膜在细胞中部出现缢缩。

(4)末期此期细胞分裂将近完成,染色体已到达两极,开始细胞核的重组。同时,细胞膜进一步缩窄,进而将细胞质分开,形成两个子细胞。子细胞的胞核较小而致密,以后逐渐变大,染色体又恢复为染色质,核膜及核仁重新出现。伴随着细胞分裂过程,细胞质内部的各种成分同时分布到两个子细胞中。

减数分裂仅出现在生殖细胞成熟过程中。减数分裂与有丝分裂比较,其主要的特点是:经分裂后的子细胞染色体的数目减少一半。减数分裂是由相互连续的两次成熟分裂组成。第一次成熟分裂,开始时,已经复制的同源染色体配对,这个过程称为“联会”,接着出现交叉,在交叉的部位彼此交换一部分基因,经过交叉的染色体彼此分开,分配到两个子细胞中去,完成第一次分裂。紧接着进入第二次成熟分裂,已经纵裂为二的染色体,在着丝点处分开,进入两个子细胞,从而完成第二次分裂。减数分裂的生物学意义主要是两个方面:同源染色体配对并交换一部分基因,使生殖细胞具有父母双亲的遗传特性;染色体数目减半,为精卵结合形成的合子,恢复到原来染色体的数目创造条件。

细胞的无丝分裂又称直接分裂,是细胞繁殖的一种较为简单的分裂方式。无丝分裂开始时,细胞核变长中部缢缩,逐渐分成两部分,随之细胞质也分成两部分,形成两个子细胞(有时核分裂后,细胞质不分裂,形成双核细胞)。无丝分裂不出现星体、纺锤体和染色体等结构。动物细胞的无丝分裂有时可见于白细胞、肝细胞、软骨细胞和膀胱上皮细胞等。

2.2 新陈代谢

新陈代谢是细胞生命活动的基本特征。细胞必须从外界摄取营养物质,经过消化、吸收,改变为细胞本身所需要的物质,这一过程称为同化作用(或合成代谢,anabolism);另一方面,细胞本身的物质又不断地分解,释放能量,供细胞各种功能活动的需要,并把废物排出细胞外,这一过程称为异化作用(或分解代谢,catabolism)。由此可见,同化作用和异化作用是新陈代谢两个互相依存、互为因果的对立统一过程。通过新陈代谢,细胞内的物质不断得到更新,保持和调整细胞内、外环境的平衡,以维持胞的生命活动。所以说细胞的一切功能活动都是建立在新陈代谢基础上的,如果新陈代谢停止了,就意味着细胞的死亡。

2.3 细胞的运动

生活的细胞在各种环境条件刺激下,均能表现出不同的运动形式。常见的有变形运动、舒缩运动、纤毛运动和鞭毛运动等。

2.3.1 变形运动

细胞从一处位移到另一处,常称为阿米巴样运动。细胞向移动方向伸出伪足,胞浆不断向伪足中流动,最后整个细胞徐徐前进。由于运动,细胞发生形态变化故称为变形运动。中性粒细胞,组织细胞等,均具有变型运动及吞噬异物(细菌)等功能。有机体内另一些细胞,如成纤维细胞和上皮细胞也可见到位移现象,但这些并非变形运动,而是组织受损时,引起细胞间压力不平衡而向伤口迁移。

2.3.2 舒缩运动

肌细胞的肌原纤维,具有舒缩功能,肌肉的舒缩则由每个肌细胞收缩的结果,机体各部的移位,也均是肌肉舒缩的结果。

2.3.3 纤毛(鞭毛)运动

有些上皮细胞的纤毛,能做连续波浪式运动,使细胞表面的物质向一定方向移动。如气管和支气的纤毛上皮靠着纤毛的摆动,能将尘埃和分泌物向外移动。精子的游动则是鞭毛运动。

2.4 细胞分化、衰老和死亡

2.4.1 细胞的分化

分化乃是指胚胎细胞或幼稚细胞(未分化细胞)转变为各种形态、功能不同细胞的过程,即细胞在形态结构上和生理功能上取得专门化的过程。如受精卵经分裂繁殖,形成早期胚胎,细胞的形态结构基本相似,生理功能也无很大差异,随着胚胎进一步生长和发育,便出现了在形态结构和生理功能上完全不同的细胞。如神经细胞和腺细胞等。这种由相同到不同,由共性到特性的演变就称为细胞分化。一般来说,分化程度低的细胞,其分裂繁殖的潜力较强,如间充质;分化程度较高的细胞,其分裂繁殖的潜力较弱或完全丧失,如神经细胞。还有些细胞不断地分裂繁殖,同时又不断地进行着分化,如原血细胞和精原细胞,这些细胞通常在形态上表现出细胞核大、核仁明显、染色浅、细胞质嗜碱性,这种幼稚的细胞(低分化细胞)常称为干细胞。

细胞的分化既受到内部遗传的影响,而且也受外界环境的影响。如某些化学药物、激素、维生素缺乏等因素,可引起细胞异常分化或抑制细胞分化。

2.4.2 细胞的衰老与死亡

衰老和死亡是细胞发展过程中的必然规律。衰老的细胞主要表现为代谢活动降低,生理功能减弱,并出现形态结构的改变。不同类型的细胞,其衰老进程很不一致。一般来说,寿命长的细胞,衰老出现很慢,如神经细胞和心肌细胞;寿命短的细胞,衰老较快,如红细胞和表皮的上皮细胞等。衰老的细胞濒临死亡时,除了代谢降低、生理功能减弱外,形态也发生显著的变化,如细胞质出现膨胀或缩小,嗜酸性增强;脂肪增多,出现空泡;色素的蓄积等。核固缩,进而崩裂成碎片,称为核崩溃。当核内染色质出现溶解,则称为核溶解,最后整个细胞解体死亡。在体内死亡的细胞被吞噬或自溶解体,随排泄物排出体外。在体表死亡的细胞则自行脱落。

复习思考题:

1.细胞生物学定义是什么?简述其形成发展历史。

2.细胞膜有哪些化学成分?简述细胞膜的流动镶嵌模型。

3.细胞膜有哪些主要功能?

4.物质跨细胞膜运输有哪3种主要机制?

5.细胞膜上的受体根据信号传递的机制不同可分为哪几种类型?

6.动物细胞的细胞之内有哪些主要成分?

7.简述线粒体、内质网、高尔基复合体、核糖体、溶酶体和中心体等主要细胞器的结构与功能。

8.细胞骨架定义是什么?由哪些成分组成?各个组成成分有何区别?

9.处于分裂间期的细胞核有哪些结构组成?

10.解释染色体的多级螺旋模型。

11.何谓细胞周期?细胞周期包括哪些过程?各过程中有哪些主要事件?

12.何谓减数分裂?它与有丝分裂有哪些不同之处?