书城科普动物行为学
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第6章 休息与睡眠

动物在正常生活中不断受到内、外环境的刺激,这些刺激被机体各种内外感受器接受后转变为生物电,并以神经冲动的形式向中枢神经系统传导。其中,通过丘脑非特异传入系统的传导,可使大脑皮层的神经元兴奋性增加,使动物处于觉醒状态;在此基础上,由丘脑特异性传入系统传导的神经冲动则点对点地投射到大脑皮层的特定部位,产生特定的感觉,再通过大脑皮层感觉区与运动区的神经联系,引发运动区某特定运动神经元的兴奋,导致某肌肉群的运动,从而发生各种各样的运动和行为。也就是说,只要存在刺激,动物机体就会出现相应的行为反应。但是,大脑皮层的持续兴奋和肌肉的连续运动都会导致神经元和肌细胞兴奋性下降,功能低下,出现疲劳现象,此时只有通过适当的休息和睡眠才能使机体的精力和体力得到恢复。世界上不存在从来不休息、不睡觉仍能活下来的动物。因此休息和睡眠是动物机体维持生存的重要行为之一。

第一节 疲劳与休息

一、疲劳

疲劳是指机体的细胞兴奋性下降、功能低下的一种机能状态。对不同的细胞来说,疲劳的表现形式不同,肌细胞表现为收缩缓慢无力或处于舒张状态;神经细胞表现为神经冲动传递速度减慢或不发生神经冲动;腺体细胞则表现为分泌减少或不分泌。研究较多的是神经—肌肉系统的疲劳现象,通常可分为下面三种类型:

1.细胞疲劳,又叫真性肌疲劳

其产生的主要原因是因为肌肉持续兴奋收缩做功,使肌细胞内储存的能源物质消耗殆尽,代谢产物积累,肌细胞兴奋性下降,即使继续接受到刺激也不会产生兴奋而收缩做功。肌细胞的这种机能状态就称为细胞疲劳或真性肌疲劳。真性肌疲劳在正常机体中是不会产生的,但在实验条件下可以观察到。如果将蛙的腓肠肌单独分离出来,对其进行连续的电刺激,使腓肠肌连续收缩做功,经过一段时间后,肌肉的收缩速度变得缓慢无力,最后停止收缩,即使停止刺激让其安静一段时间后再给予电刺激,肌肉也不会出现收缩反应。但若将腓肠肌浸浴在任氏液中,经过一段时间取出来再给予电刺激,腓肠肌又可以重新收缩做功。这一实验说明,腓肠肌在连续收缩做功中将肌细胞浆内储存的能源物质消耗殆尽,代谢产物积累,导致肌细胞兴奋性下降、功能低下,出现了真性肌疲劳;将其浸浴于任氏液中,肌细胞可将积累的代谢产物扩散到溶液中去并从任氏液中获得葡萄糖作为能源物质,任氏液中的其他离子成分还可以改善肌细胞的内环境,从而使其兴奋性得到恢复,受刺激后仍可重新收缩做功。因为肌肉在活体内可以与组织液不断进行物质交换,因此在正常机体内不会出现真性肌疲劳。

2.传递性疲劳

在机体内,肌肉的活动受神经的支配,组成神经—肌肉系统。骨骼肌本身没有自动节律性,其兴奋收缩活动由运动神经元传来的动作电位引发。运动神经元的神经冲动要经过神经—肌肉接头这种特殊结构才能传递给肌肉细胞,这种传递过程是一种电—化学—电的传递过程,即运动神经元的神经冲动(一种生物电)触发神经末梢释放一种化学物质(又称神经递质),这种化学物质与肌细胞膜上的特殊受体结合后再引发肌细胞产生动作电位(一种生物电)而兴奋、收缩做功。其中的化学物质又有合成—释放—传递—灭活的过程,如果运动神经元持续兴奋,往往会使化学递质的合成逐渐减少,最终导致传递中断。在用离体的坐骨神经—腓肠肌标本做的实验中可以看到,用电连续刺激坐骨神经,使腓肠肌连续发生收缩做功,经过一段时间后,肌肉的收缩逐渐变得缓慢无力,最后停止收缩。此时用微电计分别测定神经、肌肉标本,在神经受到刺激时,其末梢可测到动作电位,这是神经兴奋的标志;但在肌肉细胞上测不到动作电位,说明肌肉确实没有兴奋。此时若用电直接刺激肌肉,肌肉仍可以发生兴奋、收缩做功,这说明肌肉并未进入真性肌疲劳状态。神经兴奋而肌肉不能发生兴奋,主要是神经递质的释放减少造成的。这种由于神经—肌肉接头的兴奋传递过程障碍,肌肉不能发生兴奋、收缩做功的机能状态,就称为传递性疲劳。这种现象在机体持续不间歇地运动、做功的情况下有可能发生。

3.中枢性疲劳

动物机体中的任何一群肌肉细胞都受神经系统的支配,在大脑皮层运动区中存在某一特定神经元群,就是支配某一群肌肉完成某种反射活动的反射中枢。如果机体长时间受某种单调重复的刺激,其相应的反射中枢的兴奋性就会下降,最后导致这一反射活动减弱或停止,但它所支配的肌肉群仍可完成相应的反射活动,这说明此时肌肉细胞及神经—肌肉接头的兴奋传递过程并未出现疲劳现象,肌肉机能状态低下的根本原因是由于支配肌肉完成某一反射活动的反射中枢兴奋性下降的缘故,这种疲劳现象就称为中枢性疲劳。在动物的正常活动中,中枢性疲劳是常见现象,适时更换活动方式或种类,可以避免中枢性疲劳的出现,提高工作效率。长时间从事单调的工作则很容易出现中枢性疲劳,使工作效率下降。如朗读一段时间后,再书写一段时间,尽管连续工作的时间不算短,但也不会很快出现疲劳现象,工作效率也就高;若连续朗读或连续书写同样长的时间,则会感到过度疲劳使工作效率下降。学校的课表,每一门课程只安排45分钟或50分钟,而不是一个上午都上同一门课,就是为了避免发生中枢性疲劳。挖树坑时间长了,累得不想干了,此时叫你到100米外的地方去拿饮料,你还可以跑着去,一点也不觉得累。这说明某个反射中枢疲劳了,已经不能再完成某种反射活动了,但若启动另外一个反射中枢,机体仍可以继续完成新的反射活动,而使工作效率得到提高。

二、休息

休息是指机体内某些组织、细胞兴奋性下降,处于暂时的抑制状态,通过新陈代谢作用使其兴奋性和功能活动得到恢复的行为。在休息期间,心脏做功推动血液在循环系统中运行,为组织、细胞源源不断地提供氧气和供能物质,及时带走组织、细胞在代谢过程中产生的代谢终产物,使组织、细胞生存的内环境得以维持相对平衡,最终使组织、细胞的兴奋性和功能得到恢复。因此,休息是解除疲劳,使机体各器官、组织、细胞保持正常功能状态,维持机体生存的重要行为。因为在正常状态下,机体内不会出现真性肌疲劳,因此解除机体疲劳的休息方式可以有两种,一是需要持续完成某项工作时,当工作一段时间后,出现工作效率下降即停止下来,使机体处于安静状态,以利工作器官、组织、细胞恢复其兴奋性和功能,再继续工作,即静止休息法(如午休)。另一种方式是在干某种工作后感到效率下降时,适时更换另一种工作,使原先工作的反射中枢安静下来以利其兴奋性和功能的恢复,同时启动另一个反射中枢,完成一个新的反射活动,使机体既充分利用了时间,提高了工作效率,又使中枢神经系统不致过度疲劳。如课间休息后更换不同课程。

第二节 睡眠

动物有明显可见的动向的行为状态称之为觉醒。睡眠是指动物明显的超脱于外界环境的刺激,相对地不运动及同周围的事件相对地不发生相互作用。觉醒和睡眠都是可逆的、互相交替出现的行为状态。在人类和高等动物的一生中,几乎有三分之一的时间是在睡眠状态中度过的,可见睡眠是人类和高等动物的生命活动的重要组成部分。

动物机体只有在觉醒的状态下才能灵敏地接受内、外环境变化的刺激并发生相应的反射活动,以相应的行为去适应环境的各种变化,从而维持生命活动的正常进行,此时大脑皮层的细胞处于兴奋状态。当大脑皮层及皮层下各级中枢神经细胞持续兴奋时,其剧烈的新陈代谢活动会产生大量的代谢终产物(如CO2),这些代谢终产物的积累会导致神经细胞兴奋性的下降,当大脑皮层中大部分神经元的兴奋性都下降时,各级反射中枢的功能随之下降,发生广泛性的中枢疲劳现象而产生困意,继而转入睡眠状态。因此睡眠也是大脑皮层及皮层下各级反射中枢广泛性地处于抑制状态的生理现象,也是动物机体的一种行为。人们对人类及高等动物的睡眠进行了许多研究,但至今还未真正揭示睡眠的产生机理。随着脑科学研究的进展,人们对人类的睡眠有了初步的认识,对其他高等动物的睡眠仍处于观察、描述阶段。

一、人类睡眠的时相及生理功能的变化

近年来,通过对整个睡眠过程的仔细观察并结合对脑电图的分析研究,发现人类的睡眠存在着不同的时相:

1.入睡期

睡眠开始,入睡者此时处于蒙蒙眬眬的状态,与此同时,脑电图(EEG)就已出现了变化,此时觉醒时脑电图中振幅高的α波减少,“梭形”消失,出现低振幅、频率为4~7次/秒、快慢混合的θ波。外界稍有动静,即可唤醒。

2.浅睡期

脑电图中出现短串的12~14次/秒、低振幅的“梭形”睡眠波,此时也容易被唤醒。此期只有几分钟即进入第3期。

3.中等深度睡眠期

脑电图断续地出现振幅由小变大,又由大变小的梭形波,持续时间约1小时,此时睡者意识消失,不易被唤醒。

4.深睡期

此期脑电图出现振幅大,呈丘形的δ波,持续时间约30分钟,此时睡眠很深,很难被唤醒。

以上由1~4期的过渡,在脑电图上的反映是脑电波的频率变慢而同步,所以将这期间的睡眠称为慢波睡眠。在这一期间,睡者表现为闭目、感觉功能减退、颈部肌肉仍保持一定的紧张性,但周身的肌紧张减退;意识和随意运动消失、骨骼肌的反射活动也减退;循环系统、呼吸系统和植物性神经系统的功能活动水平均降低,但相当稳定,如瞳孔缩小、脉搏与呼吸次数减少、血压下降、消化和排泄功能降低、体温下降等,而皮肤腺体的分泌、消化液的分泌及括约肌的紧张度不变。此期,生长激素分泌增加,皮质醇分泌减少。在此期间,由于中枢神经系统的广大区域,特别是大脑皮层等高级中枢的大多数神经元都进入抑制状态,因而对于防止神经元在进行长期兴奋活动后可能发生的功能衰竭或破坏,或者对于促进神经元提高能量贮备和恢复正常功能都具有重要的作用,对于神经系统本身具有重要的保护意义。故有人称慢波睡眠为脑睡眠或安静睡眠。

5.异相睡眠期

继深睡眠期后,脑电图又呈现入睡期的波形,即以θ波为主,此时睡眠深,最难被唤醒,持续时间约20分钟,然后脑电图又按1~4或2~4期的顺序再度进入本期,如此反复,一夜之中可交替出现数次。此期的特点是:

(1)脑电波近似入睡期,但不同步,故又称“去同步睡眠”或“异相睡眠”。此期肌紧张比第4期进一步减弱,呈完全松弛状态,牵张反射受到抑制,但眼肌的活动旺盛,出现快速的眼球运动,所以又称“快动眼睡眠”,面部或手指的肌肉出现不规则的收缩,有时部分躯体可出现抽动。

(2)植物性神经系统的功能活动不稳定,如心率升高、呼吸频率加快且不规则,瞳孔时大时小,血压明显上升或下降等。表明由于交感神经系统和副交感神经系统的功能活动降低而出现调节紊乱。这可能是某些疾病在夜间突然发作的缘故,如冠心病的发作、胃出血、脑溢血等,此外,做梦和遗尿也在此期发生。若在此期唤醒睡眠者,睡眠者通常会说正在做梦,并能回忆起梦境。

(3)入睡后不能直接进入本期,必须经过1~4的过渡才能进入本期,若在本期未被唤醒,可不经过第1期而进入第2期再过渡到本期。

因为异相睡眠期主要是皮层下结构的功能低下,包括全身性肌紧张减弱、肌肉处于完全松弛状态,植物性神经系统功能低下出现调节紊乱,内脏活动普遍减少,这样就有利于整个机体进行同化作用,保证机体各器官系统的功能都得到及时恢复。故有人称异相睡眠为体睡眠。

长期睡眠不足会影响动物机体的健康和生长发育,导致工作效率或生产性能下降,甚至引起疾病而死亡。有人用小鼠做过这样的实验,强迫小鼠做踏车运动,中间剥夺其吃食、饮水和休息,直至其筋疲力尽时再给它提供食物和水,小鼠停止运动后不是首先选择吃食或饮水,而是选择睡眠。可见睡眠是动物维持正常生命活动所必需的重要生理过程,也是动物机体在日常生活中有规律的与觉醒交替发生的行为活动。

二、人类睡眠的年龄特征

在人的一生中,约有三分之一的时间用于睡眠。每天所需要的睡眠时间,随年龄和工作情况而不同,新生儿平均每天约睡16小时或更多一些,婴儿时期睡眠时间逐渐缩短,儿童睡9~12小时,成人一般为7~9小时,老人的睡眠5~7小时。人类的精神疾患往往与昼夜节律紊乱和睡眠失常有关,严重的噪音干扰可使人们失眠,造成精神障碍。

三、其他动物的睡眠

Allison和Cicchetti(1976)提出一个假说,他们认为,对于一定的动物来说,睡眠时间与被捕食的危险程度成反比。一般来说,捕食动物比被捕食动物睡的时间更多;大动物比小动物睡的时间多。

1.牛、羊的睡眠

反刍动物是否有真正的睡眠尚有争议,但Ruckebusch等所作的广泛研究表明,牛、羊的确兼有慢波睡眠和异相睡眠,其中牛的慢波睡眠约3.5小时,异相睡眠约45分钟;绵羊的慢波睡眠约3.5小时,异相睡眠约43分钟。此外牛和羊还有一种特殊的休息方式,就是打瞌睡,牛每天有7.5小时处于打瞌睡状态,分成25个时段,分布于睡眠前后;绵羊一天打瞌睡约有4.5小时。牛、羊在打瞌睡时通常伴有反刍。牛、羊在打瞌睡时采取胸卧姿势,一有惊动即可清醒过来并根据周围具体情况决定是否迅速站立;睡眠时通常是侧卧,头歇于地上并向后转到腹肋部。社群变动或饲草粗糙都会干扰或减少牛、羊的睡眠时间,失眠应激会增加体能消耗,是畜牧、兽医工作者必须考虑的一个问题。

2.马

马一天中慢波睡眠占2小时,异相睡眠可出现9个时段,每段5分钟,共45分钟。马也会打瞌睡。与其他动物不同的地方是马打瞌睡和处于慢波睡眠时是站立着的,只是在异相睡眠期采取侧卧或胸卧姿势,但它们的口鼻都接触地面,使头得到支持而全身松缓。一匹健康的马,很少在人接近它时躺着,这也许是因为站立的马更便于逃跑或保护自己。

3.猪

猪花在睡眠和休息上的时间比牛、羊、马多,慢波睡眠6小时,异相睡眠1.75小时,还有5小时打瞌睡,约6小时侧卧休息的时间,猪在睡眠时肌肉极端松弛,还有一个明显的特征是打鼾(打呼噜)。

4.狗

放养的狗和笼养的狗都几乎是夜间活动的,白天花一半多的时间睡眠,其中慢波睡眠占白天时间的45%,异相睡眠占10%~12%,还有25.的时间坐着或躺着休息,其余时间用于活动。伴侣狗的活动可随主人的活动节律而改变,通常是主人入睡后,它也开始入睡,主人活动时,它也随主人一起活动。狗的睡姿比较特别,后肢缩拢,头转向尾侧。它们的眼睛睁着或闭着,异相睡眠期可伴有腿动、鸣叫以及呼吸急促或呼吸暂停。处于睡眠状态,尤其是在异相睡眠期的狗被吵醒,很可能被激怒而咬人。

5.猫

猫不是真正的夜间活动的动物,它的活动集中在黄昏和晚间,但真正用于狩猎和采食的时间不多,约2.5小时。一天中猫用于睡眠的时间约10小时,大部分在夜间;用于休息的时间约3小时,其余时间用于梳理、走路、嬉耍等。

6.鸡

白天鸡偶尔打瞌睡,母鸡通常是蹲着打瞌睡的。傍晚时分鸡开始上栖架,在栖架上休息或睡眠,睡眠时头颈紧缩贴住体躯,用爪紧紧抓住栖架,这种姿势可以保持数小时之久。黎明时醒后仍站在栖架上休息一段时间,然后才开始白天的活动。

7.其他动物

野生的大型猫科动物,由于其处于食物链的最顶层,一天中用于休息和睡眠的时间最长。著名的生物学家萨勒,曾花了3年的时间,在非洲塞伦盖蒂平原观察狮群的行为达2900小时。他发现,狮子是相当懒惰的,每天差不多用20小时休息和睡觉,每天用于猎食的时间只有1~2小时。

哺乳动物每天用于睡眠的时间是有很大差异的,由0~20小时不等。二趾树懒每天睡眠20小时,犰狳、负鼠、蝙蝠19小时,狐狸、树狸16小时,仓鼠、松鼠、河狸14小时,鼠、小家鼠、袋鼠13小时,绒猴、食蚁兽12小时,美洲虎11小时,刺猬、黑猩猩、兔、瞎鼠10小时,豚鼠7小时,貘6小时,宽吻海豚0小时。有实验表明,鱼类及雨蛙、蟾蜍、蝾螈、避役等两栖、爬行动物也有睡眠行为。

四、睡眠的地点及姿势

各种动物所选择的睡眠地点是很不相同的,但同一种动物大都选择相似的地点睡觉,而且很多个体天天都在同一个地方睡觉。动物的睡眠地点一般是经过仔细选择的,以减少被捕食的危险,而且不致暴露于严酷的环境条件下,如极炎热或极寒冷的环境。找不到隐蔽地点的大型草原动物,主要依靠高度的警惕性来保证睡眠时的安全,如角马、斑马、羚羊等。多数被捕食动物常常在地下的洞穴里或高高的树上睡觉。而一些凶猛的肉食动物常睡在毫无隐蔽的地方,如狮子。河马则喜欢站在河里睡觉。因为多数鸟类在夜间看不见东西,所以在傍晚后都飞到高高的树上或洞中(如翠鸟)睡觉,有些水禽可以站在水中休息或睡觉(如鹤、鹭类涉禽)或漂在水面上休息或睡觉(如雁鸭类游禽)。

各种动物的睡眠姿势是很不相同的(如前所述),但是,同一种动物的睡眠姿势通常是不变的。马、象等动物,由于有特殊的骨骼适应性可以站着睡觉;树栖鸟类和树栖哺乳动物可以在树枝上睡觉而不会跌落下来;很多食肉动物都在不同程度上卷曲着身体睡觉,卷曲的程度常常与环境温度有关,如狐狸在冬天睡觉时头卷向腹后侧,并用毛茸茸的大尾巴将嘴和鼻端盖住。牛羊则将四肢藏于腹下采取胸卧姿势。在炎热的夏天,猪喜欢侧卧于潮湿的地面上并经常翻身。狗、猫喜欢趴在地上睡。世上动物种类有千千万,睡姿也是千奇百怪。大多数鱼儿在水下横着睡,河狸习惯在水中仰着睡,多数兽类都是侧着身体睡,刺猬卷成一团睡,松鼠常常几个在一块相互抱着睡,金丝猴在树枝上坐着睡,蚕儿抬头睡,蛇是盘着睡,蝙蝠、树懒倒挂着睡……各种睡姿都是有其一定的生物学意义的。如人右侧卧睡是最合理的睡姿,有利于心肺功能的正常发挥。

五、特殊的睡眠行为

睡眠是大多数动物日常生活中与觉醒交替发生的节律性行为,但在外界环境发生明显的剧烈变化时(如极冷或极热和极干旱),有些动物会采用特殊的睡眠行为来适应这些恶劣的外界环境,以维持自身的生存。这些特殊的睡眠行为包括冬眠、夏眠、非季节性长时间睡眠等。

1.冬眠

冬眠(Hibernation)通常是指动物在麻痹或昏睡状态下的越冬。冬眠是某些动物对冬季不利的外界环境条件的一种适应。主要表现为不吃不动、体温下降、呼吸微弱、心跳缓慢和陷入昏睡状态。冬眠可发生在无脊椎动物、两栖类、爬行类等变温动物中,恒温动物中的一些种类也有冬眠习性。低温是冬眠的主要诱因。动物开始冬眠的温度是动物入眠的临界温度。

(1)变温动物的冬眠。

许多温带和寒带地区的无脊椎动物、两栖类、爬行类动物都有冬眠行为习性。因为它们体内没有完善的体温调节机制,其体温随外界环境温度的变化而变化,决定其体温的热源来自外界环境,故称变温动物或外温动物。在气温下降,但还未降到入眠的临界温度时,这些动物已开始大量摄食以增加体内的能量贮备,并开始寻找可以藏身和冬眠的地方。一般情况下,气温降至10℃以下时,昆虫开始入眠;8℃时,青蛙钻洞入眠;3℃时蛇已经入眠。这些动物入眠后,不会主动苏醒,此时它们的体温只比周围环境温度高1~2℃,如果体温降至0℃以下,致使体内细胞液出现冰晶时,就有被冻死的危险。只有在外界气温上升到高于入眠时的临界温度时,外温动物才会苏醒过来。为了与恒温动物的冬眠区别开来,又将外温动物的冬眠称为冬蛰。冬蛰是外温动物对寒冷环境的一种被动适应过程,也是其维持生存的重要行为之一。

(2)恒温动物的冬眠。

鸟类和哺乳动物在进化过程中获得了比较完善的体温调节机制,在一般情况下,它们都可以通过调节体内产热过程和散热过程,使体温保持相对的恒定,故将它们称为恒温动物。由于决定它们体温的热源来自体内,又将它们称为内温动物。但是,在内温动物中也有一些动物在冬季食物缺乏的情况下具有冬眠行为习性。如鸟类中的欧夜鹰、白海鸥、东方鹪鹩、白喉叉尾雨燕、印加鸽、蜂鸟等,哺乳动物中有蝙蝠、刺猬、旱獭、黄鼠、跳鼠、仓鼠等。

内温动物的冬眠是对食物短缺的寒冷环境的一种主动适应,与外温动物的冬蛰有本质的区别。主要表现在,内温动物冬眠时,其体温虽然只比环境温度高1~2℃,但这是其体内体温调节中枢中的体温调定点主动下调的结果,不是因外界气温下降引起的体温下降。当体温下降到可能危及其生命时,内温动物可以通过其体温调节机制,增强体内的产热过程。主要表现是,骨骼肌不规则的收缩,即通常所称的寒战,使体温升高而苏醒过来。如鸟类正常体温为40℃左右,在冬眠时,大多数可耐受20℃的低温。其中欧夜鹰的体温可降至5~8℃仍能生存,但此时将引起苏醒;白海鸥冬眠时体温可降至10℃时才苏醒;但印加鸽在外界环境为20℃,体温下降到30℃时即苏醒,若体温下降至25.5℃,虽环境温度仍为20℃,也不能复苏;生活于西印度群岛的紫喉加利蜂鸟,体温随环境温度下降,当体温下降至18℃时就不再下降,但有的蜂鸟在体温下降到致死温度时仍不能苏醒,就有被冻死的危险。

哺乳动物的冬眠不但与外界环境有关,还明显地受光照周期、洞穴里空气、二氧化碳、食物中的化学成分和含水量改变的影响。一般情况是在气温下降时,有冬眠行为习性的动物就开始大量摄食以增加体脂的贮存,使体重大大增加,并开始准备冬眠洞穴。到了入眠时节,有的动物,如旱獭只要几个小时就可以进入冬眠;有的动物,如黄鼠则要经过反复几次的体温升降,即白天体温升高,夜里体温下降,直至体温下降到入眠临界温度时才进入冬眠。哺乳动物的冬眠与鸟类有所区别,入眠时,哺乳动物通过改变体温的调节方式,使动物的散热过程超过产热过程,导致体温下降至入眠临界温度。因此,外界气温的下降不是冬眠哺乳动物入眠的唯一决定因素。如黄鼠入眠时的外界气温与食物是否充足及食物的含水量有关。在没有食物的条件下,外界气温10~12℃时已全部入眠;给黄鼠喂含水量少的干饲料,外界气温在12~16℃时有45.入眠,甚至在16~22℃时已有17.入眠。有人用288只黄鼠做实验,在15℃的环境条件下,给144只黄鼠供应新鲜食物,144只黄鼠不供食物,结果是前者迟迟不入眠,后者却很快入眠。在同样条件下做实验,饥饿的旱獭全部入眠时,有食物供给的旱獭仍活动正常,若给旱獭提供足够的新鲜食物,它们甚至在整个冬季都不入眠。还有实验表明,在非冬眠季节,室内温度在15~20℃条件下,减少光照(每天减少到8小时)可使黄鼠入眠;给旱獭吸入与旱獭冬眠洞内相似的、含二氧化碳为45.的空气,也引起旱獭入眠。

哺乳动物冬眠时的体温也与鸟类不同,鸟类冬眠时体温下降到25℃左右时即会苏醒过来,而哺乳动物冬眠时,体温一般在0~10℃范围内。如山蝙蝠为0.1℃,刺猬1.8℃,旱獭4.6~7.6℃,黄鼠0.7~1.5℃,仓鼠4~5℃。各种冬眠的哺乳动物苏醒的时间与当地的气候条件有关,有的在气温为20℃时才苏醒,如蝙蝠。有的在气温由0℃以下升高到0℃时即可苏醒,并随着天气转暖陆续出眠,如黄鼠,出眠的顺序一般先成鼠后幼鼠,在成鼠中,先雄鼠后雌鼠。若遇到气温突然下降,黄鼠仍可继续进入冬眠。

目前,人们对冬眠的诱导机制仍不很清楚。人们一直设想,冬眠状态中,动物的血清中存在一种“冬眠诱导物(HIT)”,并认为它是一种低分子量的蛋白质。它的结构和功能在不同种属间是相似的,并且HIT不仅能诱导活跃的有冬眠行为习性的动物进入冬眠,并且能使常温下的非冬眠动物出现低体温。但在其他动物中也不乏诱导失败的例子。因此,我们还不能确定控制冬眠的确切机制。

2.夏眠

动物在夏天炎热高温或干旱地区发生的休眠称为夏眠。夏眠是某些动物对炎热和干旱季节的一种适应性行为,主要表现为体温下降和进入昏睡状态。但体温降低的幅度远比冬眠时要小,因此其新陈代谢还相对比较强,体重减轻也还比较快,所以夏眠动物的麻痹、昏睡状态不很深,持续时间不很长,且容易觉醒而出眠。一般认为,干旱和高温是夏眠的主要诱因,水是进入夏眠和出眠的重要因素。在非洲肺鱼、海参,美洲肺鱼、攀鲈、沙蜥、蝾螈、草原龟、雨燕、夜鹰、蜂鸟、黄鼠等动物都有夏眠行为习性。夏眠的动物,一旦得到充足的水分,使干旱和高温等恶劣条件得以解除,它们就很快出眠。如攀鲈在炎热的旱季钻进干涸了的池塘的淤泥下面夏眠,待雨季来临,池塘积水后即苏醒过来,并从淤泥中钻出,在水中正常活动。

3.非季节性长时间睡眠

有些动物在气候条件恶劣或严重缺乏食物的某段时间里,表现为不活动、体温降低的麻痹、昏睡状态,称为非季节性长时间睡眠。其特点是没有季节性,睡眠时间可以是一整天、几天或更长的时间。也有人认为非季节性长时间睡眠与冬眠、夏眠的主要区别是体温下降不多,麻痹昏睡状态不深,容易觉醒,是正常睡眠的延长现象。

持续半天至一天的睡眠通常称为日眠。日眠的主要诱因是食物的短缺,如蝙蝠在夏季因昆虫不足进行半天或一天的睡眠;有些蜂鸟、夜鹰、大燕子等因食物不足,常持续睡眠长达数日。

假冬眠是某些哺乳动物在冬季进入长时间睡眠的一种行为习性。黑熊、棕熊、獾、貂等动物都有这种行为习性。冬季,它们钻进树洞或岩穴中睡眠,可在3个月内不进食,呼吸频率极低,每分钟2~3次,体重消耗可达25%。与进入冬眠的动物不同的是其体温仅比正常体温略低一点(如黑熊正常体温38℃左右,此时的体温为35~35.5℃),一遇到惊动即能觉醒而奋起自卫,这些动物有时还能起来寻找食物、移换新地继续睡眠。因此我们把这种在冬季保持长时间的睡眠状态,随时都可能觉醒的动物称为假冬眠动物,这种睡眠行为称为局部冬眠或假冬眠。假冬眠也是这些动物对冬季食物缺乏时的一种适应性行为。这种行为可以减少体内能量消耗,有利于其在缺乏食物的冬季继续生存下去。