书城科普动物行为学
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第11章 育幼行为

哺乳动物与鸟类的繁殖行为都比较复杂,除性行为外,还有从受精卵的发育到幼仔离开双亲前对后代的各种照料,即育幼行为。在这一章里主要介绍哺乳动物与鸟类的育幼行为,简要介绍其他动物的育幼行为。

第一节 哺乳动物的育幼行为

哺乳动物的育幼行为包括妊娠、分娩、哺乳等环节的所作所为。

一、妊娠期的行为

雌雄个体交配后,如果卵子与精子结合为受精卵并在子宫内着床、发育称为妊娠。不同动物的妊娠期亦不同。非洲象的妊娠期长达18~22个月,白犀妊娠18个月,长颈鹿14~15个月,驴380天,骆驼365天,马340天,水牛310天,野牛、黄牛280天,牦牛257天,绵羊、山羊152天,猪115天,狮110天左右,虎约90天,狗62天,猫58天,袋鼠33天,兔30天,大、小鼠21天。不管妊娠期长短,妊娠后的雌性都有一些共同的行为表现。通常是食欲旺盛,采食量增加,因而体重增加,毛色光亮。运动时变得谨慎,避免拥挤、争斗,表现得比较安静、温和。这些行为都有利于母体摄取更多的营养物质,减少能量的消耗,为胎儿的发育提供条件,同时也减少因外力因素引起的流产。

二、分娩期的行为

妊娠后期,胎儿在子宫内已经发育成熟,母体与胎儿的生理活动均发生变化,最后出现胎儿、胎盘通过母体生殖道产出体外的过程,称为分娩。分娩是哺乳动物的一种繁殖行为,可分为三个时期:

1.分娩前行为

母猪在分娩前3天,大部分时间花在睡眠和进食上,分娩前6~12小时有衔草做窝现象。放牧的牛、羊在分娩前2~3小时离群寻找隐蔽的地方,准备产仔。而家养母牛在分娩前睡得多、吃得多,直到临产时才表现焦虑不安,摄食减少,常环顾四周寻找一小块地方,有时把垫草扒来放在这块地方上用前肢扒松当产床。母马在产前24小时即表现焦虑不安,产前4小时在肘弯肋部出汗,此时母马做转圈运动,顾盼自己的腹部,不断起立及躺卧,停止采食。母兔、猫、狗在产前有做窝现象,并扯咬胸、腹部被毛垫在窝内,这种柔软的内衬对于保护赤裸的幼仔十分有利。大熊猫在晚秋产仔,临产前,找个岩洞,铺上一些树枝,压成一个“床”,作为避风躲雨的“产房”。母虎没有固定的“产床”,临产前,随便找个避风的山岩或草丛当“产房”。临产前的长颈鹿离开“家庭”出走,去寻找合适于产仔的地方,产后几个星期才“归队”。临产前的袋鼠要做的第一件事,是清理育儿袋,它小心翼翼地将袋中杂物取出,将袋子收拾干净,然后靠着一棵树坐下,尾巴向前伸出,静静地等候。

2.分娩

分娩过程可分为三个阶段:

(1)开口期。在胎儿进入产道前,子宫肌和腹肌阵发性收缩,初期收缩频率低,收缩力弱,间歇时间长;然后收缩频率增加,收缩力增强,间歇期缩短。子宫肌的收缩是从子宫底部开始,向子宫颈方向进行,迫使胎儿进入子宫颈并使子宫颈口开放,这一阶段称为开口期。在开口期,大多数动物都仍然站着,不时顾盼腹部,有的动物表现不安,频频起、卧,时躺时站。

(2)胎儿娩出期。指胎儿通过产道产出的过程,又称分娩。在这一阶段,大部分动物都是躺着,除了子宫的收缩外,腹壁肌肉也产生有节律的收缩,加快胎儿的娩出过程。母牛或母马有时站起来摇摆胎儿加快分娩进程,有时由于站着分娩,牛和马的胎儿容易受伤。绝大多数动物的胎儿娩出过程都比较顺利,但也有少数动物因胎位不正造成难产的现象,此时需要人为帮助纠正胎位助产。

(3)胎盘的产出。胎盘的产出一般在胎儿娩出后30分钟到6个小时内发生。胎盘的排出也伴随一些努责现象,但程度较轻。许多动物在分娩后立即舔去覆盖在幼仔身上的羊水和部分胎膜,以免幼仔被胎膜窒息而死亡。哺乳动物吞食胎盘的现象很普遍,除人类、马属动物和有袋类动物外,肉食兽、草食兽都有这种习性。吞食胎盘的生物学意义在于及时清理分娩场地,以免胎盘引来其他肉食动物,造成对幼仔的伤害,同时也清除了孳生细菌的物质。另一方面,胎盘中含有许多蛋白质和激素等其他活性物质,吞食胎盘可能对母体的免疫反应系统也有作用。

3.分娩后的行为

幼仔出生后1~2小时就企图吮吸乳头,但要经过很多次的尝试才能成功。幼仔最初的吮乳企图发生在饥饿之前,这是与生俱来的遗传行为。母亲的产后行为对幼仔的吮乳行为也起着重要作用,它适当地调整自身身体位置或通过舔舐,用鼻端摩擦和轻轻拱推引导仔畜。幼仔接近母亲时,头在先,而母亲则先舔其头,然后颈,再后肩和背,接着把乳房送到幼仔面前。幼仔则不断地用鼻端拱母亲的腹部找到乳房,最后用嘴衔住乳头开始吮乳。

三、哺乳

“哺乳”是母亲将乳头提供给幼仔的行为,而“吮乳”则是幼仔衔着乳头吸乳的行为。哺乳和吮乳行为是哺乳动物区别于其他动物的行为特征。母亲的乳汁是初生幼仔唯一的营养物质来源。乳汁中含有幼仔生长发育所需的全部营养物质。如果母亲的乳汁不足则不能保证幼仔的健康成长。我们的研究也发现,宁夏滩羊中有少数是可以产双羔的,但在放牧条件下,由于母羊的乳汁不足,只有其中的一只能活下来。若在圈养条件下为其提供充足的草料,母羊的乳汁充足时,2只或3只羊羔都能正常地健康成长。不同的动物哺乳的次数也有不同的规律,有人报告,在自由哺乳的条件下,海福特牛每24小时哺乳8~12次,每次持续6~10分钟,绵羊和马、猪大约每小时哺乳1次,每次持续约1分钟;狗每2~3小时哺乳1次;大鼠每隔40~50分钟哺乳1次;而兔则是24小时哺乳1次,若母兔乳汁不足,仔兔没有吃饱的话,会紧紧衔住乳头不放,这样当母兔离窝时会将仔兔带至窝外(俗称“吊奶”),使仔兔被冻死。因为哺乳时,乳汁的排出是一个反射过程,其中吮乳是引起这一反射的重要刺激,如果失去或减少这种刺激,排乳反射就会停止或减弱。幼仔在长到一定程度,单靠乳汁不能满足其生长发育需要时,开始学习采食,这样吮乳次数就会随之减少,母乳的分泌量也随之减少并最后停止而断奶。因此断奶是一个渐进的过程。一般情况是小鼠、大鼠约3周断奶,海豹25天,猪约40~45天,兔一个半月,狗2个月,斑马半年,犀牛1年断奶。

四、母性行为

哺乳动物繁殖过程并不以完成分娩而结束,广义而言,还应包括分娩前后的一系列行为,例如做窝、哺乳以及其他抚育幼仔的活动。母亲针对幼仔的这些行为表现称为母性行为。

Stone曾提出假设,他认为因妊娠结束而发生的内分泌的变化是发生母性行为的原因。实验证明,用分娩母鼠的血浆给未经产的母鼠注射,也可引发其母性行为。分娩母鼠血浆中存在的雌激素、孕激素、催乳素的协同作用被认为是激发母性行为缺一不可的。此外,幼仔的存在,包括幼仔的形象、声音、气味,尤其是幼仔吮乳的刺激也是引起母性行为的重要原因。因为将初生仔鼠与未曾交配过的处女鼠或已摘除垂体和两侧卵巢的母鼠相处6~7天后,也能引发出典型的母性行为。母性行为是动物在进化过程中获得的一种本能行为。而低等动物,双亲对后代几乎不予照顾,幼仔在生长发育过程中常被其他动物吞食,为了种族的繁衍,在每一个繁殖季节里靠产大量的卵子来补偿。一条成年鲤鱼产卵可达几十万粒,但其后代能生长到成年阶段的不足百条。哺乳动物在每个生殖周期内只能排一个或少数几个卵子,娩出一个或最多十几个后代。为了使后代能在危机四伏的环境中生存下来,双亲,尤其是母亲在产前、产后一段时间对后代的照顾都很周到。从挑选安全的地方做窝,到幼仔出生后的哺乳和抚育,其行为与其他未分娩的动物都有很大的差别。其中最突出的是为了让幼仔能够得到充足的食物,母亲可能铤而走险,为了保护幼仔不受伤害,母亲会不顾一切与敌害作斗争,表现出无私无畏的伟大母爱。这种母爱是从幼仔娩出后,母仔关系的建立而开始的。如果将刚娩出的幼仔取走,过几个小时后再交还给母亲,母亲将拒绝接受而不能建立母仔关系,这种伟大的母爱也就无从谈起。母仔关系的建立是从幼仔娩出后,母亲对幼仔从头到尾的舔舐开始的,通过舔舐,母亲与幼仔之间互相建立了嗅觉、视觉和听觉的识别,此后母仔间的接触更加强了这种识别。有人做过这样的实验,将白色羊羔染黑后送还给母羊,母亲拒绝接受。在畜牧管理工作中,将其他母猪产的仔猪身上涂抹上养母的尿液,往往可被养母接受,这种“配奶”技术在多胎动物的繁殖生产上已被广泛应用。大群母羊放牧归圈时,圈里的羊羔与其母亲可以通过相互呼应的叫声很快识别,可见视觉、嗅觉、听觉在建立母仔关系中的重要性。母仔关系还常常被哺乳行为和吮乳行为加强,而且通过哺乳和吮乳,不但可以在同种动物非亲生母仔间,甚至还可以在不同种动物间建立母仔关系。狗妈妈哺育虎仔,母狼哺育人类的孩子的事例均早已有所报道。

哺乳动物的种类繁多,但其母性行为的表现形式是非常相似的。狗、猫、鼠、兔、狮、虎、豹、狼等等这些动物所产幼仔属于“晚成仔”,幼仔出生后,其耳、目闭合,自己不会行走、排泄,调节体温的机能很不完善,没有任何防御技能。其母亲的母性行为的共同表现是分娩前寻找比较安全的地方做窝,产后让幼仔依偎,为其供暖、哺乳;外出时用窝内的被毛垫草等将幼仔盖住,以防幼仔受冻或被其他动物发现而受伤害;舔舐幼仔的肛门,帮助幼仔排便并将幼仔的粪便及时清理干净;将爬出窝外的幼仔叼回窝内;对靠近其窝巢的其他动物发出警告,或攻击企图伤害其幼仔的其他动物。如熊、狮、犀牛、河马等类采取反击方式保护幼仔。因此,人们须注意千万不要轻易接近凶猛动物的产窝,以免遭到意外的攻击。那些较弱小的动物,如兔、鼠、猫等,若是有人或其他动物接近其产窝或捉拿过其幼仔,母亲往往要将其幼仔叼起搬到新的较为安全的地方去,甚至将被人或其他动物捉拿过的幼仔吃掉。这些行为都是出于防御敌害、保护幼仔的母性本能。狼在人们心目中,虽然总是凶残成性,但事实上,狼的母性很强,母爱极深,对待“孩子”表现一副“慈母”相。幼狼断乳之后,双亲还用吐哺的方法喂养它们,直至幼狼获得独立生存的本领。公狼和母狼各有分工,母狼守在巢里保护孩子;公狼出去猎食,如有所获,马上奔回巢穴,把吃进肚里的食物呕出来喂“孩子”,有时猎获不多,公狼想留下一点自己受用,不吐出来,母狼会面对公狼,用低沉的叫吠声进行警告,还会扑上去咬公狼。犯错误的公狼好似自知理亏,并不反击,还会乖乖地把私留的部分食物全部呕出来,这时母狼才肯罢休。如果野外实在难于猎到食物,公狼、母狼均会铤而走险去袭击人类饲养的家畜、家禽。虎、豹、狐也是这样。母狼若在哺乳期丢失了自己的孩子,由于母性未泯,会继续主动地哺育其他母狼的幼仔,甚至其他动物的幼仔,包括人类的婴儿。在印度森林里已不止一次地发现狼孩,就是哺乳期的母狼,因丢失狼崽,闯进居民点,衔走乳婴,并用乳汁哺育,因而使人类婴儿变成狼孩的。笔者见过当耍猴人用鞭子抽打不听调教的小猴时,其母亲先是在一旁低声嘶叫,然后出其不意地从耍猴人手里夺过鞭子扔出去老远,由此可见,母爱是多么的伟大。

牛、羊、马一类草食动物的幼仔出生后便会走,能听、能看,并能调节体温和排粪尿,幼仔自己开始采食也较早,因此它们属于“早成仔”。母亲在其幼仔娩出后,即对幼仔开始从头到后颈,然后肩和背的舔舐,并用鼻端摩擦和轻轻拱推幼仔,以帮助幼仔站立。在母亲的引导下,幼仔经过多次尝试终于站立起来,并在母亲的引导下找到乳头开始吮乳。母仔间通过视觉、听觉、嗅觉、触觉的互相作用,能很快地建立母仔印记,随时结伴而行,驱赶和放牧时都不会离散,尤其在群体转移时,母仔相靠更加紧密。如果遇到食肉动物的攻击,母亲会挺身而出与进攻者作殊死的斗争,尽力保护幼仔。麝牛遇到狼群攻击时,成年牛围成一圈,头角朝外,将幼牛围在圈内保护起来。在同仇敌忾的阵势面前,狼群往往无奈地放弃攻击。如果幼仔遭到不幸或强迫使母亲与幼仔隔离,母亲有一段时间会表现出惶恐不安、不思饮食,四处鸣叫寻找。有些动物如羊、鹿,产后前几天,把幼仔藏起来。小羊一天被藏几次,小羊藏起来长达8小时才喂乳。藏仔行为与它们的居留地是否平坦有关。海洋中的哺乳动物(海豹、海狮、海象以及鲸),幼仔产出后,即能跟随母亲游泳。灰鲸每2年才产1仔,刚出生的幼鲸体长4米,约1吨重,幼鲸以母乳为主食,当幼鲸用嘴含住乳头时,母鲸用腹肌紧张的收缩将奶挤进幼鲸的口腔内,每次约4升母乳,2个月后幼鲸体重就增加一倍,达到2吨。若灰鲸群受到敌害攻击,母鲸会奋不顾身保护幼鲸,用鳍将幼鲸护在胸前,往深海游去,迅速逃走。母海豹发现幼仔有危险时,会向攻击者发起猛烈的反击。

第二节 鸟类的育幼行为

在非繁殖季节,大多数鸟类从来不为自己筑巢。只有几种鸟,如啄木鸟和雀类的鸟给自己造个睡觉的巢。白天活动的鸟类,在黄昏来临时纷纷寻找茂密的森林或灌丛,蹲在树枝上睡觉;鹅、鸭类水禽则栖息在湖边安全的地方或漂浮在水面上睡觉,它们从来没有固定的“安乐窝”。但是在繁殖季节,成年鸟都要营巢,在巢中产卵孵化,对于晚成鸟类,因为刚出壳的雏鸟软弱无力,还需留在巢里接受亲鸟的哺育和照顾,直到雏鸟羽毛丰满能独立生活为止。因此,通常将鸟类的营巢、孵卵、育雏及母性行为归属为育幼行为,是繁殖行为的组成部分。

一、鸟类的营巢

营巢是鸟类的本能行为,性成熟的鸟类到繁殖季节来临时都会营巢,用不着学习,也不是因为“意识”到要把卵产在巢里或需要在这里育雏才去营巢,而且年轻鸟第一次营巢时,其本领一点儿也不比老鸟差。一般编织精巧、有一定形状的巢都是由雄鸟来完成的。在繁殖季节,雄鸟用这种巢向有兴趣来配对的雌鸟献礼。而雌鸟往往是青睐那些筑巢出色的求爱者。雄啄木鸟在树上啄洞筑巢吸引雌鸟;文鸟类、攀雀类的雄鸟一边筑巢,一边发出筑巢的鸣声招引雌鸟;夜鹭在没有成对时,雄鸟找些粗枝断杈,边叫边拉扯着在其停留点无目的地乱放,枝条常常东丢西落,巢基也有好几个。直到有雌鸟来到时,雄鸟发出特殊的鸣叫声并做出表示欢迎的举动,当雌鸟表示愿意配对时,雄鸟才以其伴侣为中心建筑正式的巢。早春,没有配对的鸠鸽雄鸟开始寻找筑巢地点,并在这里不知疲倦地唱出特殊的所谓空巢之歌,直到有一只雌鸟飞来。鹳、鸥、雕是雌、雄共同运输筑巢材料的鸟类,乌鸫、苍头燕雀是自始至终由雌鸟筑巢的鸟类。鸟类对筑巢有一定的固定行为习惯,如啄木鸟只在树洞中筑巢,绝不会将巢筑在树杈上;还有许多鸟类是在树洞、岩洞或土洞中筑巢,如鹦鹉、岩鸽、翠鸟等。一般认为,产洁白蛋的鸟大多数将巢筑在洞穴中。小鸣禽大多在高树或灌丛中筑巢,而百灵、鹨及柳莺、苇莺一类小鸟常把巢安置在地面上,可能是怕受到乌鸦、鹊雀、松鸡之类对它们的危害。有些水禽则在水面上用水草叠起一个巢来,如潜水……在水下用各种植物垒叠到水面,制成一个平盘状的窝;营冢鸟则在地面上挖坑产蛋再以土或树叶覆盖,堆成丘冢状,靠树叶腐烂产生的热来孵化。有些大型鸟类则在高大的树上用粗枝筑起大巢,如大型鹰类、鹭;有的则在地面上筑起大巢,如丹顶鹤、天鹅等;鸭、鹅类从来不从远处衔取筑巢材料,只是在地面上选择凹陷处作为巢底,将就近的枯草、树叶或浮土铺上,再垫些绒羽;许多水禽都在河、湖、海边的沙滩上随便围个浅沙窝作为巢并将蛋产在里面。有趣的是南极的企鹅,它们生活在冰天雪地里,没有任何筑巢材料,小型企鹅将蛋产在石堆或平地凹坑处,大型的帝王企鹅雌、雄性个体的脚基部都生有特殊的皮肤折叠,它们将产下的蛋夹在这种折叠的皮囊中。杜鹃则从来不营巢,在繁殖季节将蛋产在其他鸟的巢中,属巢寄生的鸟类。除杜鹃外还有南方的凤头鹃、非洲的寡妇鸟及某些南美野鸭也属巢寄生鸟类。

二、鸟类的孵卵行为

鸟类是卵生动物。在繁殖季节里,雌、雄鸟配对后,通过交配,卵子和精子在雌性生殖道内受精并发育成胚,然后与卵黄一起以带壳的“蛋”的形式由泄殖腔排出体外,即产“蛋”。在亲鸟还未坐卧在这些卵上面进行孵化时,由于外界环境温度不稳定,受精卵在蛋内的发育暂时停滞,只有在亲鸟开始正式孵卵时才继续发育。因此孵卵是鸟类繁殖行为中的一个重要环节。

在繁殖季节里,不同的鸟类产“蛋”数量有较大的差异,开始正式孵卵及孵卵的天数也不尽相同,一般与雏鸟出壳时的成熟程度及大小有关。雏鸟出壳时,全身赤裸、双目紧闭,不能行走,体温调节及摄食等许多重要的机能都不完善,还需双亲的细心照料才能生存下来,这类鸟统称为晚成鸟。晚成鸟的孵卵时间通常较短。雏鸟出壳时,全身已长满绒毛,双目有神,双脚已能站立、行走,在亲鸟的带领下已经可以采食,发育程度较晚成鸟成熟,此类鸟通称为早成鸟。早成鸟的孵卵时间通常较长一些。

晚成鸟的雌鸟每隔1~2天在巢里产一枚卵。有的晚成鸟只产1~2枚卵,如鹰和鸽等,产完后即开始由雌、雄亲鸟轮流坐伏在巢内孵卵;有的晚成鸟产多枚卵,如许多鸣禽、燕、雀等,通常在产最先3个卵时不孵,直到产齐后才开始坐孵。小型的晚成鸟,如小鸣禽及小型鹦鹉的孵卵期是16~18天,而大型鹦鹉要孵30天;小型猛禽隼类孵4个星期,大型猛禽秃鹫要孵7~8个星期。晚成鸟的幼雏因为需要双亲的照顾才能生存下来,因此孵卵几乎都是由雌、雄双亲轮流替换的。杜鹃和寡妇鸟都是不营巢不孵卵的鸟,它们将蛋产在其他鸟的巢内,由义亲孵卵、育雏,是巢寄生鸟类。

早成鸟往往产完最后一枚卵才坐孵,如潜鸟类和雉类等,而且是一只雌鸟孵一大堆蛋,雄鸟只在巢周围担任警戒或根本不管。在不受其他条件影响下,雏鸟会在同一时间破壳而出,几个钟头以后,亲鸟就放弃了老巢,带领雏鸟到适宜的地方去生活。如在野外,绿头鸭每窝产11~30枚卵,正式坐孵26天后,雏鸭差不多在2个小时内先后出壳,雏鸭在母鸭身边晾干羽毛,母鸭趁雏鸭活动时,在它们的背部、腹部羽毛上涂擦上油脂,几个钟头后即带领它们到水边去。比较有趣的是鸵鸟和营冢鸟。鸵鸟通常是一雄多雌组成一个家族,3~5只雌鸟将蛋产在同一个巢里,一共有几十枚。雌鸟的羽色暗淡,白天坐伏在巢里孵卵,不易被其他动物发现,晚上由羽毛深黑的雄鸟孵卵,也不易被其他动物发现。新几内亚的营冢雉,雄鸟将树枝、树叶和沙土堆起来,雌鸟将蛋产在其中。这种土堆的直径有11米,高4~6米,蛋就靠树叶发酵时产生的热来孵化;欧洲的营冢鸟则先挖好一个宽洞,铺上湿润的树枝、树叶和沙子,雌鸟将蛋产在里面,再盖上沙子,雄鸟整天在周围活动,不时用嘴伸进土堆测量温度,其责任是保持蛋穴内的温度在32.3~35.6℃之间。白天太阳把沙子晒热,蛋穴内温度过高时,雄鸟就扒开沙子散热,傍晚再将晒热的沙子盖上去堆成土堆防止散热。早成鸟的孵卵期在3~11周,如鸡3周,鸭4周,鹅约5周,鸵鸟6周,鸸鹋58~61天,无翼鸟75~77天。

鸟类的孵卵期大多是天生固定的,如果到了该出雏的时候雏鸟还没有出壳,亲鸟也会弃巢而去。但已经“家化”的鸟类,如家鸽、家鸡、家鹅,在过了孵卵期,幼鸟还未出壳时,还会在巢里坐孵几天。

三、鸟类的育雏和母性行为

雏鸟出壳后,一般都还需要由亲鸟哺育、照料一段时间才能独立生活。这段时间通常称为育雏期。在育雏期内,亲鸟与雏鸟的相互作用,产生了母(父)子依恋感情,亲鸟对雏鸟关怀备至,表现出深切的母爱(或父爱)。直至雏鸟长大到离开亲鸟能独立生活,这种母性行为才淡漠下来。育雏行为表现与雏鸟出壳时的成熟程度有关。

在早成鸟中,澳洲营冢鸟的雏鸟出壳后即能自己采食、自由走动,亲鸟对新出壳的雏鸟并不怎么关怀。雁、鸭类的雏鸟出壳后,雌亲鸟在雏鸟的绒羽干燥后就给它们涂抹上油脂,然后带到水边,雌鸟不用关心幼鸟的食物,因为此时幼鸟会本能地下水寻找食物。鸡、秧鸡、鹤、大鸨等鸟类,亲鸟常用螺类或昆虫等来照顾幼鸟,幼鸟跟随亲鸟学习寻找、辨别可食的食物,几天后它们就可以自己寻找食物了。鸡、鸭类是由雌亲鸟带领幼鸟去觅食的,雄亲鸟毫不关心幼鸟的食物问题;而鹤类、鸵鸟等早成鸟,则是由雌、雄双亲共同带领幼鸟觅食;秧鸡则由雄鸟带领幼鸟觅食。尽管早成鸟的亲鸟很少关照雏鸟的食物问题,但是在育雏期间,时刻都在注意着雏鸟的安全。从雏鸟出壳起,雏鸟的绒羽刚干燥,就立即给其涂抹上油脂,以防绒羽被水湿透沉于水中,刮风下雨时让雏鸟躲藏在翅、腹或背的羽毛中,以防体热散失;在遇到敌害袭击时,或是将雏鸟收拢在翅下保护起来(如鸡),或是大声鸣叫扑向敌害(如鹅),或是在敌害快要接近时,故意暴露自己,并将敌害引离雏鸟所在地,以免雏鸟被敌害发现,潜鸟则背负雏鸟潜入水中逃离。

晚成鸟的雏鸟出壳时,发育还很不完善,全身赤裸,无体温调节行为,也不能行走、飞翔,双目紧闭,只会张大嘴巴叫嚷着向亲鸟索食,如果失去双亲的照顾,这些雏鸟就会冻死、饿死。几乎所有的晚成鸟,育雏任务都由雌、雄亲鸟共同负担,轮流给雏鸟喂食及给雏鸟保温。双亲都离巢采食,则用羽毛将赤裸的雏鸟盖住。双亲离巢采食并各带食回巢逐个饲喂巢中的雏鸟。但有些鸟类,雌鸟守护在巢里遮护雏鸟,雄鸟离巢采食并将带回的食物交给雌鸟,再由雌鸟饲喂雏鸟,待雏鸟长出羽毛后,雌鸟也离巢采食共同哺育雏鸟,如乌鸫。双亲对雏鸟的哺育是很辛苦的,如新出壳的燕子雏鸟体重只有1.6克,5天后即长到9.5克,10天后为15~23克,平均约为22.5克,而此时双亲的体重平均常为18~20克。家燕喂雏,每天往返觅食500多次,一窝家燕整个夏天要捕捉上百万只昆虫。可见,鸟类育幼是多么艰难。在育雏期间,双亲的护雏仔行为表现得非常明显。在树枝上营巢的鸟,其巢无法隐蔽,当有敌害靠近巢址时,亲鸟常飞到附近的树上,然后忽然从树上跌落下来,以引起敌害注意,然后再在地面上跛行,引诱敌害追捕自己,当敌害远离巢区后,自己再展翅飞走,这样可使巢中的幼鸟得到保护。在地面上营巢的鸟,亲鸟的羽色往往与周围环境一致,形成保护色,当敌害来临时,亲鸟静伏在巢中将雏护住,靠保护色躲过敌害的视线,在被敌害发现后,亲鸟可伪装成疲倦不堪的样子,扇拍着翅膀,无依无靠地在地面上向前移动,引诱敌害追捕自己,把敌害从巢址附近骗开后再飞走。鹌鹑、野鸭、鹬类、鹤类等都有这一套本事。而画眉鸟在育雏期间,其巢址受到敌害侵扰时,会将雏鸟叼起飞到其他树枝上去,并重新造一个新巢哺育自己的雏鸟;而且画眉亲鸟衔食回巢哺雏时表现得非常机警,尽量不暴露自己的巢址,总是首先飞至离巢十几米的树枝上,仔细瞭望周围有无敌害,确认无敌害时,才飞入另一树枝上,再隐蔽地潜进巢内喂雏;喂完后也不直接从巢中飞出,而是先跳到其他树枝上,穿过树丛或草丛,直至离巢较远时才飞往别处去觅食。有些鸟类在育雏期间,如果有敌害侵扰其巢址,亲鸟会向敌害发起凶猛的进攻,将敌害赶出巢区,如伯劳、贼鸥等。为了保护雏鸟,贼鸥还会攻击侵入其巢区的人类。大型猎食性鸟类(如鹰)均有能力驱赶敌害,保护幼鸟。

第三节 其他动物的育幼行为

一、无脊椎动物的育幼行为

无脊椎动物中,采用有性繁殖方式的种类,雌雄个体交配后,都将卵子产在体外的自然环境中。为了提高受精卵的孵化率以及幼体孵出后的成活率,雌体产卵时都会选择适宜的地方,以减少卵子受害。幼虫期以植物的叶为食的种类,都将卵产在叶上,如稻螟、蝴蝶、蛾等;幼虫期以花果为食的种类将卵产在花蕾或果实上,如棉铃虫、梨大食心虫、绿豆象等;将卵产在物体表面的,大都由雌虫腹腺分泌物黏附于物体上,以防风雨将卵子吹落或冲掉;幼虫期在植物或其他动物体内寄生的种类,雌体都有较发达的产卵器,可以划破或刺穿植物、动物体壁,将卵产进寄主体内,如螽斯、盲蝽、叶蝉、飞虱以及姬蜂、小茧蜂、赤眼蜂等;天牛、象鼻虫等则用口器先在寄主植物上咬成缺口或小穴,然后将卵产进洞穴内;屎壳郎一类的甲虫,在产卵前先收集动物的粪便,滚成适当大小的粪球,推进事先挖好的洞穴内,然后再将卵产到粪球内,并将洞穴掩盖起来,幼虫孵化出来后则以其父母准备好的粪球为食成长;螳螂和蝗虫将卵产在卵囊里,覆盖在卵囊外面的分泌物干燥后会硬化,形成坚硬的护壳,使卵中水分在干燥环境中不致过度蒸发,也可部分避免天敌危害,同时有利于卵越冬,到来年春季气温变暖,空气变潮时,幼虫则从卵中孵化破壳而出。

以上都是被动护卵的一些类型,产卵后,双亲或已双双死亡,或在其他地方觅食藏匿,不再对卵加以任何照顾,任其后代自生自灭。而在无脊椎动物中,还有不少种类在交配产卵后,有主动护卵的行为,直到幼虫孵出。如许多蜘蛛都将卵产在卵袋中,有的把卵袋背在身上加以保护;有的则将卵袋系在蛛网的中央,雌蛛守在卵袋旁仔细看守着卵袋;有的将卵袋产在土洞的洞底,雌蛛伏在卵袋上守护着,洞口上还有用丝和土做成的扉门,防止其他动物进入洞内。蛄蝼产卵后,在洞中看守卵子,待幼虫孵出后,仍然在洞内守护幼虫,幼虫渐渐长大,它就不断扩大洞穴,直到幼虫能独立生活时,它才离开另找栖息地。椰子象鼻虫也有护卵行为,雄虫伏在雌虫背上护卵,用长鼻攻击来犯之敌。蜜蜂和蚂蚁等社群性无脊椎动物有明显的分工,有专门的工蜂、工蚁照看卵子,饲喂幼虫;有兵蜂、兵蚁守护巢穴,防止其他动物进入巢穴伤害卵子和幼虫。几乎所有无脊椎动物在幼虫期都通过遗传获得或多或少的先天性防御行为,如菜青虫、蝗虫的保护色,各种毛虫的刺毛和斑斓的警戒色,蜗牛、田螺的坚硬外壳,等等,可以起到保护幼虫免被天敌伤害的作用。

二、鱼类的育幼行为

大多数鱼类在产卵、排精后,亲鱼都离卵而去,任鱼卵自然孵化,自生自灭,繁殖后代完全靠卵子的数量优势。翻车鱼一次产卵可达3亿粒,鳗鱼可达一千万粒,鲤鱼可产几十万粒,但其后代能生长到性成熟的不足百条。是不是所有鱼类都是不负责任的懒汉呢?如果这样认为,就会产生“冤案”了。其实,在自然界里,有许多种鱼类也是出色的护幼能手。其中鲈形总目中的刺鱼目(如三刺鱼、中华刺鱼及海龙、海马),鲈形目中的斗鱼科(如我国的圆尾斗鱼)、鳢科(如乌鳢),弓鳍鱼目中的弓鳍鱼,以及鲇鱼等均有筑巢、产卵、护卵行为,而且几乎都是雄性参与护卵,防止受精卵被其他动物吞食。护卵期间,雄鱼用鳍不断扇动,让水流带着溶解氧为卵子供氧,利于卵子孵化。鲑科中的大马哈鱼也用鳍掘穴后产卵、排精,雄鱼保护鱼卵孵化,防止敌害吞食鱼卵。尤其有趣的是雌海马将卵产进雄海马的育儿袋后就走开了,雄海马从此对卵子百般照料,先是将育儿袋闭合起来,让卵子在育儿袋内安全孵化,20天后雄海马已疲惫不堪了,就用尾卷在海藻上,依靠肌肉收缩,不停地做前俯后仰的动作,前伸后屈,每后仰一次,育儿袋打开一次,将一尾小海马弹出体外,一次可产出30~500尾小海马,一年可产10~20次。此外,罗非鱼及丽鱼科中的丽鱼将卵子含在口中孵化;鳑鮍魚将卵子产在河蚌的外套膜中孵化,等等,都是鱼类中的育幼行为。其生物学意义都在于有利于卵子的安全孵化和幼鱼的安全成长。

三、两栖动物的育幼行为

两栖动物的卵都是裸露的,无硬壳包裹,很容易脱水干燥,因此其孵化都离不开水,即使是极少数把卵产在陆地上的种类,也需要把卵安置在温暖潮湿的地方。蝾螈的卵均产在水中。一些蝾螈和无足蝾螈在卵发育的早期,日夜守护着卵,小鲵和隐腮鲵是雄性护卵,异颌蝾是雌性护卵。

蛙、蟾类中,大部分将卵产在水中,借助太阳的光热把卵孵化成小蝌蚪,双亲产卵后,对卵不再加以任何照料。但也有一些在陆地上产卵的蛙、蟾为了使其所产卵子能安全成功地孵化,费尽心机,对卵进行百般照料。例如,生活在南美森林中的高德尔蛙,雌蛙会把卵负在背部的囊上,然后再进入水中,使卵在水中孵化成蝌蚪。日本的泡巢树蛙,它的泡沫巢筑于挂在水面的树枝上,雌蛙产卵时,雄蛙会用后腿把卵囊搅成泡沫,当泡沫变硬后便形成一层保护壳,把卵包在里面。卵孵化成蝌蚪时,泡沫会变软,而蝌蚪也就会掉进水中。我国的峨嵋树蛙,雌蛙产卵前先排出液体,再用后肢搅成泡沫,雄蛙将精液排于泡沫中,同时雌蛙排卵,然后将后腿伸向两侧,把附近树叶卷起,包裹着一团糊状的泡沫巢,让卵在巢中孵化,等到蛙卵发育成蝌蚪时,由于雨水冲刷或卵膜自身的液化,使蝌蚪掉落水中。美洲的毒箭蛙,身上有醒目的警戒色,雄蛙将雌蛙产的卵背在背上,孵化出蝌蚪后,雄蛙仍把蝌蚪背着,直到发育成蛙。南美的一种牛蛙,它们先用湿泥和树叶建造一个巢,再在巢内产卵,又用泡沫包围着卵,从卵发育成蝌蚪,直至变成蛙的过程,都在这个泡沫巢内进行。哥斯达黎加的小树棘蛙,它们是双亲合作育幼的典型例子,雄性负责保卫卵块,从开头的10~12天起直到卵孵化出蝌蚪为止,在此期间雄蛙会攻击一切来犯之敌;雌蛙负责将刚出生的小蝌蚪运输到凤梨树基部的小坑中,并产下未受精卵,作为小蝌蚪发育的养料。牙买加棕色树蛙也有同样的育幼行为。新西兰的有尾蛙,生活在远离水域的山脊上,这种蛙在潮湿地方的岩石下产卵,卵孵化出来的不是蝌蚪,而是带尾巴的小蛙,完全越过了蝌蚪的阶段。生活在沙漠里的蛙类(如短头蛙属)及蟾类(如美国西南部的锄足蟾)一年中只在大雨后的1~2个夜晚里,雌雄个体在积水区域完成婚配、产卵,蝌蚪的孵化发育在短短的1~2周内完成,幼蛙在积水区附近的潮湿区挖洞穴躲藏,夜间出来觅食。智利有一种达尔文蛙,雌蛙产卵后,雄蛙将受精卵吞进嘴巴,让卵在雄蛙的大鸣囊中孵化成蝌蚪,再发育成幼蛙,然后才一只只从“爸爸”的口中冒出来。澳大利亚有一种更奇特的“胃蛙”,这种长不过5厘米的小青蛙在池塘里产卵,受精卵被雌蛙吞进胃中,此时胃就停止其消化功能,不再分泌胃液,变成育儿的“子宫”,卵子孵化成蝌蚪后,小蝌蚪再在胃里发育变成小蛙,这时“妈妈”张开大嘴,将一个个孩子像发射子弹一样弹射出去。澳大利亚阿德莱德大学动物系的迈克尔·泰勒和戴维·卡特,在昆士兰州边远地区捕到一只临产的“胃蛙”,并拍摄到了世界上第一张“胃蛙”用嘴生育幼蛙的照片。

欧洲的产婆蟾,雌蟾产卵后,雄蟾将受精卵负在自己后腰部一直带着,并选择最好的温度和湿度条件让卵子孵化,待蝌蚪即将孵出时,雄蟾会回到水塘中,让蝌蚪在水中发育。尖吻蟾把卵产在陆地上,然后由雄蟾看守着,经过一段时间的孵化,雄蟾再把一粒粒受精卵吞入口中,让卵在其声囊中孵成小蝌蚪。负子蟾产卵后,雄蟾将受精卵推到雌蟾背部的皮袋状组织内,让受精卵在母亲的“育儿袋”内孵出小蝌蚪。南非泳蟾属中有4种泳蟾是卵胎生的,幼体的发育完全在雌蟾的生殖道内发育,出生的是刚变态的幼蟾(如自由南非类泳蟾和西方南非类泳蟾)。

从以上例子可以看出,两栖动物的育幼有一个共同的特点,即离不开水。但方式是多种多样的,包括:①直接在水中孵卵,双亲几乎不照料;②巢育,将受精卵安置于潮湿的泡沫巢中孵育;③囊育,将受精卵安置于背部或内皮囊中孵育;④胃育,受精卵在胃中孵育;⑤卵胎生,受精卵完全在雌性生殖道内孵育。

对受精卵到幼蛙的照料,从无双亲照料(大多数蛙、蟾)到单亲照料(雌性照料的,如高德尔蛙;雄性照料的,如毒箭蛙、达尔文蛙、尖吻蟾),再到双亲照料(如各种巢育型蛙类),照料的范围包括:从受精卵的安置开始,到蝌蚪孵出后的运输、喂食和保温。说明两栖动物的繁殖行为随其所栖息的生态环境的不同而进化。总体说来,蛙类等两栖动物看来明显地不适于脱离水域单独在陆地生存,但它们已采取一些特别的方式,以便能在陆地上生存,而且,这样做已使它们得以在地球上的许多地区栖息下来。

四、爬行动物的育幼行为

爬行动物的五个目中,除蜥蜴目中蜥蜴科和鳄目中的鳄外,育幼行为都不发达。它们平时各自觅食,到繁殖季节才求偶配对,通常都是体内受精,产出的受精卵外面包有保护性的硬壳和几层膜,这样就能把卵产在陆地上,而不会像两栖动物的卵那样容易干死。因此除鳄外,爬行动物的育幼行为均不发达。

在龟、鳖目中,育幼行为主要表现为选择产卵巢位、挖掘巢穴,将受精卵产到穴内并用沙土覆盖起来。蜥蜴目中,蛇蜥和石子龙有护卵行为,如雌石子龙把分散的卵收集起来合成一窝加以看守。石子龙科中有的种类是卵胎生,如产于长江以南各省的蓝尾石子龙以及分布于河南、陕西、甘肃和长江以南各省的铜石子龙。沙漠黄蜥的受精卵也是在雌体内发育的,而且,在卵膜和输卵管壁之间所建立的联系很像是一个原始形式的胎盘。这是爬行动物胎生的一个罕见实例。

蛇大多数是卵生,产大量的卵,除了选择巢穴及覆盖卵之外,几乎没有任何照料。也有一些是卵胎生,小蛇出生后很少受到照料,如海蛇科、蝰科。蟒蛇科中的卵生繁殖种及眼镜蛇科中的眼镜王蛇是蛇类动物中有孵卵行为的少数种,雌蛇常蜷卧在卵上,并伴有部分身体肌肉有节律的收缩,实际上是通过肌肉收缩时释放的热为卵的孵化加温。雌蛇孵卵期间,若有其他动物入侵其巢穴,常会受到雌蛇的攻击。

鳄的育幼行为是比较发达的,在产卵前雌鳄都有营巢行为,在离水不远的地方,用吻部或前、后肢先扒一个土洞,然后就地取材,将树枝、树叶或芦苇、杂草等物铺在巢内,雌鳄趴在上面产卵,产完卵后用沙土或树叶覆盖。雌鳄不孵卵,靠自然温度孵化。雌鳄虽不孵卵,但常趴在巢窝旁或离巢窝不远的草丛中,昼夜守护着,以防其他动物破坏其巢窝及卵。遇到惊扰就趴伏在巢上,做出凶猛的气势,发出“呼”、“呼”的威吓声,不允许任何动物靠近,如果其他动物向前靠近,在5米内,雌鳄就有可能发动攻击。我国扬子鳄的护巢行为在孵化早期的3~4周内和在后期雏鳄鸣叫待出壳前表现得特别强烈。雏鳄在出壳前1~2天,便在卵壳内发出咕咕的鸣叫声,雌鳄听到叫声后,立即用前肢去挖,或用吻部将覆盖在巢上的沙土、树叶、杂草扒开,以便雏鳄从巢中出来,雌鳄挖巢时也发出叫声与雏鳄相呼应,有些雏鳄的卵齿不能破壳,雌鳄会用口咬破卵壳帮助雏鳄出壳,以免雏鳄在卵壳中窒息死亡。雏鳄出巢后,雌鳄要么通过呼唤引导,要么用嘴叼住小鳄,将它带到水中。如美洲密河鳄的雏鳄出壳前发出“哼”、“哼”的叫声,雌鳄听到后走近巢,发出低微的“目”、“目”声相呼应,然后开始挖巢,在整个挖巢过程中,雌鳄要几次返回水中,返回水中时发出“玻啦”、“玻啦”叫声,雏鳄出壳后,雌鳄将其叼在口中,送到水里,有些雏鳄则在雌鳄的打嗝声或“玻拉”声的引导下到水中去的。尼罗鳄的雌鳄在雏鳄进入水中后,仍然守护在雏鳄附近,长达几周。扬子鳄的护幼行为与密河鳄基本相同。

第四节 动物的父爱

动物在繁衍后代的过程中,母爱是无私的、伟大的,动物的母亲可以为子女们献出一切。人们在日常生活中所见到的育幼行为几乎都是与母亲密切相关,因此动物的父爱往往被人们忽视。其实在许多动物的成长过程中,都充满着深切的父爱,只是需要从不同的角度来理解罢了。动物学家和博物学家对这个问题曾作过长期的观察,获得了许多有趣的动物父爱的资料,但动物父爱的全部奥秘尚未解开,科学家们仍在努力探索。相信在未来会发现更多更动人的有关动物的父爱的故事。

目前,已经被人们发现的动物的父爱实例,主要来自脊椎动物。

1.鱼类中的模范父亲

鲈形总目的刺鱼目中,我国产的有7种,其中淡水产的刺鱼和海洋产的刺鱼海马,在繁殖季节中的育幼工作全部由雄鱼负担,真不愧为鱼类中的模范父亲。雄刺鱼每逢繁殖季节到来便换上一套新装,原来棕褐色的背部皮肤变为绿色,腹部变为红色,天蓝色的眼睛会发出蓝宝石般的光彩,原来成群生活在一起的雄鱼,一条条离群而去,寻找理想的筑巢地点。先在河底上叼出一个小坑,然后叼来小草,用自己分泌的黏液将碎小草黏成一个很结实的草团,然后雄鱼从草团中心掏个洞并穿过去,一个巢就筑好了。当成年雌刺鱼游经巢附近时,雄鱼就用一套特殊的求偶方式将其引进新房,并刺激雌鱼在巢中产卵,待雌鱼产完卵后,雄鱼立即在巢中排精,使卵子受精,然后将雌鱼送出巢区。雌鱼离开巢区后,雄鱼不再是漂亮、活泼、可爱的求婚者,而变成稳重、成熟、日理万机的父亲。它首先要修理被大腹便便的雌鱼撑坏了的圆巢,然后不停地来回煽动胸鳍,使新鲜水从巢中流过,为受精卵输送溶于水中的氧气,并将附在卵上的污物带走。待小鱼孵出来后,雄鱼更操心了,幼鱼软弱无力,又没有经验,一旦离开巢区,很容易被其他捕食者当成美餐。因此雄鱼必须时刻注视着,不让幼鱼离开巢区太远。幼鱼跟在鱼爸爸的身后就像小鸡跟在老母鸡后面一样,一有动静,鱼爸爸即将幼鱼送回巢区躲起来。雄刺鱼守护自己的小鱼约2周后,小鱼逐渐长大,可以独立生活了,鱼爸爸才放心地让它们远离巢区去觅食,开始过它们自己的新生活。

雄海马也是刺鱼目中的一种,在海洋里生活。性成熟的雌、雄海马配对后,雌海马将卵子产于雄海马的育儿囊中即离去,剩下的事情完全由雄海马完成。雄海马先是给卵子受精,并把育儿囊封闭,受精卵在雄海马的育儿囊中孵育,从育儿囊的血管中获得营养。雄海马的肚子一天天膨胀起来,20天后大腹便便的雄海马因长期没有进食而显得筋疲力尽,小海马快要出世了,雄海马在海底海藻丛中找到一块僻静的地方,用尾巴牢牢缠住海藻,“分娩”前的阵痛使雄海马前俯后仰地弯曲身子,它要用力地收缩腹肌,使育儿囊裂出缝来。经过艰辛的磨难,育儿囊终于裂出一道纵向的长缝,雄海马每后仰一次,一条小海马就从缝中弹射出来,雄海马终于见到了自己亲生的儿女。雄海马一次“分娩”可生下30~50个儿女。与海马相似的还有海龙,小海龙也是由父亲的育儿囊中“分娩”出来的,小海龙遇到什么危险时还可以回到父亲的育儿囊中躲避。

在淡水鱼类中,由雄鱼育幼的种类还有一些,如溪水中的斗鱼,雄鱼用口吹空气和吐黏液的方式造出泡沫状浮巢,雌鱼产卵后离去,雄鱼日夜守候巢中的卵,防止其他动物伤害这些受精卵,直到小鱼孵出。吴郭鱼的爸爸则干脆把受精卵含在自己的口中孵化,小鱼孵化后从父亲口里出来,一遇到危险,再回到父亲的口中。鱼爸爸就用这种方式将儿女孵出来,并为它们提供避难所,直至儿女们能独立生活。鲶鱼妈妈将卵子产在鲶鱼爸爸挖的浅穴中就离去了。鲶鱼爸爸在这些卵子受精后便不吃不喝,昼夜守护着这些受精卵,不停地用鳍煽动水流,为卵子输送新鲜的氧气,直至小鱼孵出。海洋鱼类中,由父亲育幼的还有一些种类,如锦鲥鱼、弓鳍鱼,雄鱼均有筑巢、护卵、护幼的习性。

2.蛙、蟾类中的模范父亲

两栖动物的育幼方式是多种多样的,虽然大多数双亲都不是很负责任,但也有一些出类拔萃的模范父亲,其中最典型的要数长吻蛙和产婆蟾。

雌长吻蛙将卵产在青苔上,雄蛙则先在一旁守候着。十多天后受精卵发育成胚胎并开始蠕动时,雄蛙将这些卵一粒粒吞进口中,送到鸣囊内孵化。在鸣囊内,胚胎不断从蛙父亲的血液里吸取营养发育成蝌蚪。小蝌蚪孵出后,仍待在父亲的鸣囊里吸取营养发育成长,直至变成小蛙,将父亲的鸣囊撑得四面膨大,一直膨胀到背部和腹部皮下,这时小蛙才从父亲的口里一个个钻出来寻找自己的新生活。

雌产婆蟾产下的受精卵被包装在一条很黏的长卵带里,雄蟾会立即把这条卵带放在自己的大脚上,然后再放在自己的背上。它携带着这些受精卵躲藏在树根下或地洞里等待小蝌蚪的出生。如果此时有人想从它身上抢走卵带,它会可怜地大声叫喊,甚至一边咬,一边进行挣扎,决不轻易地将卵带交出去。蝌蚪即将孵出来时,它便从树根或地洞中爬出来,潜入水底,让刚出生的小蝌蚪在水中自由自在地生活。完成育幼使命的蟾爸爸也挣脱挂在身上的空卵带,爬上岸,找自己的栖息地去了。

此外,日本泡巢树蛙、中国峨嵋树蛙、美洲毒箭蛙、南美负子蟾等的雄性在繁殖季节里都担负着育幼的重责。

3.鸟类中的模范父亲

鸟类的绝大多数种类在繁殖季节里都实行一雄一雌的婚配制度,育幼重责由雌、雄双亲共同负担,这是人们习以为常的事。但也有一些种类育幼任务完全由雄鸟负担。其中鹬类中的瓣蹼鹬可算是鸟类中雄性单独育幼的典型了。在动物世界中,大多数种类都是雄性向雌性求偶,其中包括鸟类中的绝大多数种类,奇怪的瓣蹼鹬却一反常态,把许多事情都弄颠倒了。在鸟类中,一般都是雄性个体长得高大粗壮,每逢繁殖季节或换上一身华丽的婚装,或用优美动听的歌声,或用千姿百态的舞姿,或携带各式各样的礼物向雌性求婚。而在瓣蹼鹬中,雄鸟个小,羽毛暗淡毫不起眼,雌鸟却长得大而健壮,打扮得花枝招展,像大公鸡一样漂亮。每逢繁殖季节,雌鸟先占据一块领域,把其他雌鸟赶走,等待雄鸟到来。一旦有雄鸟来到它的领域内,雌鸟便不停地向雄鸟求爱,待雄鸟接受雌鸟的爱情交配后,雌鸟则在早已选择好的巢穴里产下4枚卵,交给雄鸟孵化,此后,雌鸟便扬长而去另寻新欢。如此连续找3~4个新郎,产下3~4窝卵,全部由新郎负责孵化。产完卵后的雌鸟则在四周闲游,并开始集群,一天一天向南迁移到南方的越冬地,早已把养儿育女的事抛得一干二净。而性情温和厚道的雄鸟则老实地趴在窝里孵卵,直到雏鸟出壳。它带着自己的儿女在四周觅食,在水里游泳,竭尽全力保护自己的儿女,以免发生意外。冬季快要来临时,儿女们已羽毛丰满了,再带着它们向南迁移,飞到南方的越冬地去越冬。在鸟类中,雄瓣蹼鹬的确是无可争议的模范父亲。在鸟类中,还有巴西的雉鸻、澳大利亚的鸸鹋和鹤驼,以及鹤形目中的秧鸡,它们的雄鸟都有出色的育幼行为。

4.哺乳动物的父爱

在哺乳动物中,由于受精卵在母亲的子宫里孕育,胎儿出生后,母亲的乳腺又专门为幼仔发育提供有营养物质的乳汁。幼仔靠母亲的乳汁生活一段时期,直到能自己觅食。在这段时期,幼仔的发育和生存完全靠母亲维持,似乎看不到父亲在育幼过程中有什么贡献。因此长期以来,人们在许多场合都只是歌颂伟大的母亲,没有人提起父爱。通常情况下,人们习惯于把育幼工作简单地认为就是为幼仔提供食物和带领它们活动。其实幼仔的发育和生存,除了需要食物外,还需要有一个安全的生活环境,而安全的生活环境往往是依靠动物群体中的成年雄性建立和维护的。在群体生活的哺乳动物中,领域的建立、利用、保护基本上都是成年雄性的责任。为领域占有者提供充足的食物资源和安全庇护场所,正是领域的最重要功能,从这一意义上来理解,作为父亲的成年雄性不但为整个群体,而且也为育幼提供了宏观的各种有利条件。事实上,没有这种条件,单靠母亲的照料,育幼的成功率是很低的。

在哺乳动物中,大约有4.的种类是由一雌一雄组成单配制家庭,在这种体制中,雄性参与育幼的具体活动相对多一点,其中狐是比较典型的。雄狐成年后,向雌狐求偶组成一雄一雌单配制家庭,从此之后,雄狐对这个家庭即具有高度的责任心。从选巢址建立领域到幼狐出生后为幼仔提供食物,保护儿女们的安全,训练儿女们的捕食技能,直到儿女们成年后,将它们送出巢区去另谋生路,雄狐都尽心尽力毫不马虎。在此期间,即使雌狐意外死亡,雄狐仍然义不容辞,独自承担育幼的重责,对儿女真可谓一往情深。从某种意义上说,雄狐不愧为哺乳动物中模范父亲的代表。狼、鬣狗是群居动物,但在育幼过程中,作为父亲的成年雄性和其他不是父亲的雄性,也有出色的育幼行为表现。

对于人类,母爱是世人公认的最无私、最伟大的爱。母亲用甘甜的乳汁和温暖的胸怀哺育儿女们成长。“慈母手中线,游子身上衣”;“儿行千里母担忧”。母亲对儿女们无微不至的关怀赢得了人们永恒的颂扬和歌唱。但是,在人的一生中,是不是所有人都认识到,除了伟大的母爱之外,还有与母亲一样情深的父爱?“慈母严父”、“将门出虎子”、“虎父无犬子”、“子不教,父之过”,指的都是儿女的成长离不开父亲的教诲。父爱与母爱的表现形式是不同的,母爱体现在细微的物质关怀上,而父爱则是存在于感情的深处,是博大精深的。父亲可能永远不会亲自给儿女们缝一件衣服、纳一双鞋去表达父爱的含义,但他时刻在关注儿女们的言行,关注他们在社会上的成长历程,关注他们生命的走向与价值。从某种意义上说,母爱就像雨中的一把伞,父爱则像空中的一缕永恒的阳光,母爱和父爱相辅相成抚育着儿女们成长。现实社会中,在缺乏父爱的单亲家庭里,儿女们在成长过程中,往往存在心理缺陷,青少年犯罪率也比正常家庭高。父爱通常是深沉的、苛刻的,许多能“修成正果”的儿女们,正是在这样的摇篮中成长出来的。人们希望天下的父亲都能在儿女们面前起模范作用,而不是相反。