书城科普动物行为学
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第10章 性行为

第一节 哺乳动物和鸟类的性行为

性行为是指雌、雄两性个体将各自的配子(即卵子或精子)送到一个适宜的地方,完成受精过程的一系列行为。性行为是繁殖行为的一个重要组成部分,是延续种族所必需的一种重要行为,它与动物本身一样古老,因此也是一种最普遍的行为。性行为可分为三个阶段,即交配前行为——求偶、交配、交配后行为。

一、求偶

求偶是动物在生长发育到一定阶段,性腺(包括睾丸或卵巢)开始成熟并分泌性激素(包括睾酮或雌激素),这些激素与动物丘脑下部的“性中枢”中的某些神经元结合而产生性欲,主动接近异性个体并试图与之交配的一种行为。通常把成年动物主动接近异性个体并试图与之交配的行为称为求偶。哺乳动物和鸟类的求偶行为有许多相似之处,但也有一些差别。不同性别,其求偶行为的表现形式也不相同。

1.雄性动物的求偶行为

雄性哺乳动物和雄性鸟类的求偶通常比雌性个体主动,都有一些相似的表现形式:显示雄性特征,发出特殊的鸣叫声、特殊的体表显示(如羽毛颜色、体态舞姿)、向雌性个体献礼、与雌性个体发生体表接触等。

(1)显示雄性特征是雄性哺乳动物在求偶时经常发生的行为,雄性动物在雌性个体前展示其魁梧的身躯、矫健的步态、威武的防御攻击器官(如牛、羊、鹿的角)。有些雄性鸟类也常常在雌性个体前昂首阔步显示其雄姿,如雄鸵鸟、公鸡。

(2)发出特殊的鸣叫声。动物虽然没有语言,但也可以用某种特殊的鸣叫声来表达自己不同的要求和愿望。如公猪在发现发情的母猪时,一边紧随母猪的身后,一边发出有规律的音调柔和的哼哼声;公马在靠近并嗅闻发情母马的外阴部时,常发出很特殊的低音嘶叫;用不停的鸣叫声或婉转动听的歌声吸引雌性个体,是大多数雄性鸟类重要的求偶表现。在繁殖季节里,雄燕子在筑好的巢边或附近不停地歌唱,吸引雌燕前来会面并参观雄燕筑的巢,若雌燕有意与之结成伴侣,则与雄燕一起歌唱,伯劳、麻雀也是如此。几乎所有的鸣禽在繁殖季节里,雄性个体都用婉转动听的歌声来吸引雌性个体。家禽没有明显的发情季节,公鸡向母鸡求偶时,常常一边用爪刨土,一边发出有规律的咕咕叫声。公鸭向母鸭求偶时,在母鸭身旁一边点头一边发出轻柔的嘎嘎声。雄猩猩会用歌声来表达爱情,起初是不太响亮的颤声,接着是扯着嗓子大吼,最后是低沉的“歌吟”。成年男性向成年女性求爱时,也常常通过口头或文字语言,用甜言蜜语来打动对方的心。对歌也是男女互相表达爱慕之情的方式。

(3)特殊的体表显示。雄性动物在向雌性动物求爱时通常有一些特殊的体表显示动作,以引起雌性个体的注意。如雄孔雀在雌孔雀面前开屏,雄极乐鸟倒挂在树枝上向雌鸟展示其华丽的羽毛。雄性象海豹的球形鼻子,是它性成熟的象征,在人类看来这个不伦不类的大鼻子似乎不大风雅,但在雌象海豹的心目中,那个鼻子就是“美男子”的标志,对雌象海豹具有极大的吸引力。在繁殖季节,雄性象海豹的球形鼻子的肌肉活动明显增大,色泽也特别鲜艳光滑,雄性象海豹在雌象海豹前显露其鼻子以炫耀自己,可吸引雌象海豹自动前往投奔,加上雄性象海豹发出巨大的吼声能传播到几公里以外,雌象海豹听到吼声也会纷纷赶来。那时通常有三、四十头雌象海豹簇拥着自己心目中的“美男子”。繁殖季节过后,其球形鼻子变小,鲜艳的色泽也随之失去,雄性象海豹也不会再在雌象海豹前显示其球形鼻子了。公鸡向母鸡求爱时,除了用爪刨土并发出咕咕声叫唤吸引母鸡外,还经常垂下一侧翅膀,围绕着母鸡跳起特殊的“旋转舞”。不善飞的大鸨在广阔的草原上生活,高高的草阻碍了雌雄个体的视线。在繁殖季节,雄性大鸨常常不停地冲天跃起,缓缓落下,以便让周围的雌性大鸨能看到它。雄性丹顶鹤在繁殖季节,不仅发出嘎嘎声召唤吸引雌鹤,当雌鹤来到身边时常在雌鹤面前翩翩起舞,炫耀自己。雄鸵鸟用自己的长颈和头部摩擦拍打自己的脊背和翅膀,以向雌鸵鸟求爱。男人向女人求爱时,常常有意识地打扮自己,也有以各种面部表情或手势来表达对女方的爱慕之情的。这些行为都属于特殊的体表显示。

(4)献礼。许多雄性动物在向雌性动物求爱时,都不会忘记给雌性个体献上一份礼物。这在男人向女人求爱时显得特别普遍,礼物可以是各种各样的,包括吃、穿、用、住、化妆打扮用品或是钱币、鲜花等等,难以尽述。在动物世界中,有许多种类的雄性个体也不会忘记携带礼物向雌性求爱。每年春天,我们可以看到先期从南方飞回来的雄性燕子、青鹭分别在屋檐下或高大的白杨树上忙着筑巢,待迟到的雌性回来时,雄鸟向雌鸟献上的礼物就是这个安乐窝。雄园丁鸟在繁殖季节可用许多小枝建造一个走廊式小棚,并以光彩夺目的小石、玻璃、塑料片等物铺在其中进行装饰,用此吸引雌性园丁鸟。公鸡还可以用爪刨土找出小虫或蚯蚓,一边发出咕咕的叫声呼唤母鸡,同时向母鸡献上小虫或蚯蚓。雄翠鸟将捕来的小鱼献给雌鸟。雄黑猩猩常以水果作为礼物献给雌黑猩猩。

(5)体表接触。雄性动物向雌性动物传递求爱信息的另一种重要方式就是与雌性个体发生体表接触。鸟类(如鸽子)的亲吻,给对方梳理羽毛或喂食,马属动物、长颈鹿互相耳鬓厮磨,公猪拱母猪的后臀、肚皮,绵羊轻轻用前肢刨、踢母羊,还有许多种类的雄性嗅闻、舔舐发情雌性个体的外阴,灵长类、人类两性个体的亲吻、抚摸、拥抱等行为都是通过体表接触的方式来传递求爱信息的。公马用头颈轻压母马的颈部、公猪用鼻突拱母猪的后躯或腹部、公羊用前肢刨母羊的肩胛或后躯、雄性灵长类动物和人类抚摸雌性个体的性敏感部位等动作,被称为“轻推示意”,这是雄性向雌性求爱的最关键动作。在雄性做出这种动作时,如果雌性个体接受雄性个体的求爱,往往会作出准备接受交配的姿势。如果雌性不接受,则会躲避雄性个体的纠缠或企图逃离,雄性会紧跟其后,穷追不舍。

雄性个体向雌性个体求偶时,很少单独发生以上的某一种行为,常常是几种行为交替发生,以增强其生物学效应。

2.雌性动物的求偶行为

在大多数鸟类中,雌性个体的求偶行为表现得不像雄性个体那样明显。进入繁殖季节的雌鸟表现为乐于接近正在向雌鸟求爱的雄鸟,并常在同时向其求爱的几只雄鸟之间徘徊,选择其中自己最中意的雄鸟。雌鸟选择好中意的伴侣后,有的可与雄鸟共同鸣叫,组成“二重唱”,有的则参加筑巢或修饰雄鸟已筑好的巢,有的则与雄鸟比翼双飞。一雌多雄的鹬类则是雌鸟主动展示其花枝招展的体态向雄鸟求婚。雌性哺乳动物在繁殖季节里,除了受到雄性个体的求婚外,也有许多主动向雄性求爱的。母马发情时,行为不安,反复出现排尿的姿态,尾巴频繁竖抬,阴门有节奏地收缩使阴蒂暴露,主动寻找公马为伴,并将后躯转向公马。母牛发情时,行为不安,不断哞叫,抬尾、甩尾,拱背伸腰,主动靠近公牛,接受公牛嗅闻、舔舐其外阴。若周围没有公牛,则接受别的母牛嗅闻其外阴,也接受别的母牛的爬跨,或是爬跨别的母牛。发情的母猪表现不安,总是试图跳到圈外,可循公猪发出的特殊气味,主动寻找到公猪,接受公猪嗅闻其外阴和拱其后躯或腹部,或是主动嗅闻公猪的生殖器,骑背试验出现阳性反应(即按压其背,摆出站立不动的姿势)。发情的母绵羊求偶表现不明显,只表现为寻找公羊并同公羊紧密相处,羊群被驱赶时,母绵羊则紧跟着公羊。母山羊发情时,表现兴奋、骚动不安,不断咩叫寻找公羊,在公羊面前不断地快速摆动尾巴,以吸引公山羊的注意力。母骆驼发情时,喜欢同公骆驼的颈部相交叉,在公驼旁边采取坐的姿势。母恒河猴发情时,寻找公猴,并与公猴挨近而坐,出示后躯、暴露外阴吸引公猴的注意。母大猩猩向公猩猩求爱时,可用手指去刺激公猩猩的生殖器。发情的母猫常在夜里四处走动,或在墙头,或在屋顶上大声鸣叫(俗称“叫春”)呼唤公猫。母麝可循着公麝释放的麝香气味“千里寻夫”。在人类,女性主动求婚的现象也不在少数。

二、交配

对于体内受精的动物,交配是指雄性个体通过交接器官将精子送到雌性个体生殖道内与卵子相遇、受精的一种行为。体外受精的动物,交配是指雌、雄双方个体把卵子、精子排放到有利于精、卵相遇、受精的适宜地方的行为。除哺乳动物的交配行为有一定的模式外,其他动物的交配行为表现得相对简单。

除雁、鸭类的雄性个体有半阴茎状的交接器外,其余雄性鸟类均无交接器,交配时雌鸟蹲下,雄鸟骑踩在雌鸟背上,双方的泄殖腔紧贴在一起完成交配。

哺乳动物的交配具有一定的模式,其中包括具有顺序的几个环节:

1.爬跨

爬跨是雄性哺乳动物在交配时的第一个环节,是成年雄性个体的本能行为。当雌性哺乳动物接受雄性个体的“轻推示意”这一求爱信号时,雌性就会摆出愿意接受交配的特殊姿势,雄性个体此时迅速将前躯跃起爬在雌性后躯上,两前肢紧紧夹住雌性的肘后或胯处(即拥抱状)。黑猩猩、人类交配前不爬跨,采取腹面相对的拥抱姿势。自幼就与异性分开生活的雄性动物,在初次爬跨时往往不成功,需积累经验后才能熟练起来。有的动物(如牛、羊)只需一次性爬跨即可进入交配的下一个环节,有的动物(如狗)需经过多次爬跨才能进入下一个环节。

2.勃起和插入

即阴茎充血变长变粗、坚硬挺起置入雌性阴道内的行为。有的动物在爬跨前阴茎即可勃起,有的动物在爬跨的同时阴茎才勃起伸出插进阴道内。不同种动物在交配时插入的时间和持续时间是不同的。有些动物插入迅速,但要多次插入才能射精(如狗),而有些动物则单次插入就能射精(如羊)。交配时阴茎不能勃起,不能完成插入过程的称为阳痿,这是雄性生殖障碍的一种常见病。

3.冲插

指阴茎插入阴道后在阴道内抽动的交配动作。有的动物只需一次冲插即可射精;有的动物则需多次冲插,即阴茎在阴道内反复抽动才能射精。马需反复冲插5~15秒,猪需经5~30分钟较弱强度的冲插才能射精。

4.关塞

指阴茎插入阴道后暂时不能分离的现象。犬科动物(如狗)在交配时,阴茎头端膨隆,阴道括约肌围闭在膨隆体四周,因而有一段时间生殖器不能分离形成关塞。这种现象在其他哺乳动物的交配过程中比较少见。对于其他动物,雌性动物达到性高潮时,阴道平滑肌收缩强烈,紧紧地握住阴茎,使阴茎不易从阴道中滑脱。

5.射精

这是指精液从阴茎开口处射出时发生的肌肉反射活动的总的表现。射精是雄性动物性行为中最重要的一个环节,也是衡量雄性性机能的重要指标之一。各种动物射精的持续时间有很大差别。牛、羊等动物一次性插入即可射精,持续时间只有1~2秒。有的动物射精持续时间可达几分钟或十几分钟,马射精持续时间约1分钟,猪约10分钟。狗在交配时的射精持续时间最长,因为其精液的排出在最初15~30秒钟是射出来的,然后是一滴一滴缓慢滴出的,其实不能称为“射”,称“排”更为合适一点,因此整个过程可持续四五十分钟。一次射精之后到再次交配射精的间隔时间称为射精间歇。有的动物,如仓鼠,其射精间歇只有20秒左右,而有的动物可达数日。通常把射精间歇短于几小时的动物归为多次射精类,如牛、羊、马、仓鼠、家鼠、大袋鼠;射精间歇长于几小时的归为单次射精类。其实,射精间歇与年龄、身体状况也有很大的关系,青壮年时期,身体状况良好,其射精间歇比较短,老年期或身体状况差,其射精间歇比较长。射精间歇的长短取决于腰荐部脊髓射精反射中枢兴奋性变化时相中有效不应期的长短,有效不应期长时射精间歇长,反之则短。交配时早泄或不射精也是雄性生殖障碍的一种表现,常与交配时的心理因素有关。早泄是指阴茎刚接触到阴道口,或刚插入阴道前庭即开始射精。前者无法将精子送入雌性生殖道;后者无法将精子送到阴道深处(对子宫受精动物而言)或子宫内(对子宫受精动物而言),精子将在阴道内的酸性环境中被杀死,导致不孕。不射精是指虽能将阴茎插入阴道并反复多次冲插,但不触发射精反射,精液不能射出的现象。这主要是由交配时的心理因素引起,如精神过于紧张,或对交配不感兴趣,射精反射中枢处于抑制状态。也可能是已有多次射精,且每次射精间歇都比较短,各种附属生殖腺(如前列腺、精囊腺等)已无分泌物可供射出。

射精时,性活动达到高潮,此时雄性动物异常兴奋,注意力也特别集中,此时若受到其他动物的干扰,会激起其愤怒。笔者在中学念书时亲眼见过农村的配种员被自己养的公猪咬伤的情景。原因是接受配种的小母猪被200多斤重的公猪压得趴在地上,配种员将正在射精的公猪从小母猪背上拉了下来,气急败坏的公猪一下子就把主人拱倒在地并咬伤了。在给种公马、种公牛做人工采精时,由于采精操作不当,种公畜在情急之下主动攻击采精者的事故也是常有的。

射精是一种反射活动。阴道内的温度、润滑度、压力是激发这一反射活动的非条件刺激,其中阴茎插入阴道时的摩擦以及阴道收缩对阴茎产生的压力是最重要的非条件刺激。模仿这些条件,可以人工采集到许多种动物的精液,人类也不例外。人工采精、人工授精技术正被畜牧工作者,珍稀动物、濒危动物保护工作者广泛采用,以扩大优良品种、珍稀动物、濒危动物的繁殖。

求偶和交配往往紧密地联系在一起,求偶成功即进入交配阶段,各种行为组合成一条完整的行为链。如求偶不成功,则这一行为链中断,需重新求偶。

三、交配后的行为表现

雄性动物射精结束后,阴茎即开始疲软,随即从雌性的背上爬下,暂时没有性活动的表现,即处于射精间歇期。大多数雄性哺乳动物在交配后并不离开配偶,仍有一段时间紧紧跟在配偶身边,以防止其他雄性个体前来与其配偶交配,这种现象称为“看守性结合”。这样有助于在射精间歇期过后再次与配偶交配,以保证在最良好的条件下使卵子受精。母马的发情期为4~8天,牛为1天左右,羊为1天半,猪为2~3天。在发情期内,母马可接受5~10次交配,母牛5~6次,母羊3~12次,母猪5~6次。因为多数哺乳动物排卵都在发情期内,所以“看守性结合”有利于雄性个体自身基因的延续。

四、交配反应的生物学意义

交配是雌、雄个体共同协作才能完成的繁殖行为,在完成这一行为的过程中,雄性动物的表现是主动的、积极的,雌性动物表现为相对被动。绝大多数动物的雌性个体在交配时,只是摆好一定的姿势,或是坐下(母骆驼)、前肢跪下(母猴)、站立不动(大多数四足哺乳动物)、仰卧(黑猩猩、人类)、蹲下(大多数鸟类),这样做有利于雄性动物将阴茎插入阴道。交配时的插入可以保证将精子射到阴道深处、子宫颈口或子宫内,有利于精子在雌性生殖道内存活、获能,上行到输卵管壶腹部与卵子受精。冲插时阴茎与阴道的摩擦以及阴道肌肉收缩对阴茎包围所产生的压力可刺激龟头上的感受器,反射性地触发射精。对刺激性排卵的动物来说,如猫、兔、骆驼,插入是诱发排卵所必需的因素;对非刺激性排卵动物(即所有周期性排卵动物),插入和冲插可使雌性动物产生性高潮,加强阴道、子宫、输卵管的蠕动,有助于精子上行与卵子受精,也有利于诱发妊娠所必需的孕前状况。有人做过实验,大白鼠单次插入后射精,即使雌性卵泡已成熟,但也不能受孕,经过4~5次插入后的射精才能有效地受孕。显然插入对于诱发持续的垂体——卵巢活动以保证正常妊娠是十分必要的,啮齿类中的许多种动物都是这样。其他哺乳动物是否有这种作用还不十分清楚。

第二节 其他动物的性行为

除了鸟类和哺乳动物以外,其他动物,包括无脊椎动物、鱼类、两栖类、爬行类,性行为的表现形式各有特点,因相关资料不是很多,仅作一些简要介绍。

一、求偶

1.无脊椎动物的求偶

无脊椎动物的种类及其数量在动物界中都比脊椎动物多,其中有性繁殖的种类,每逢繁殖季节到来时,雌雄个体都要有机会接触并向对方求偶,只有在双方都情投意合时,才有可能完成交配,使雌雄配子有机会结合,以延续后代。不同的动物有不同的求爱方式,但总括起来,主要有以下几种类型。

(1)以光信号求偶。在昆虫王国中,萤火虫是以闪光信号求偶的典型代表,除此以外,有些蝶类和蛾类也以光信号求偶。萤火虫通过呼吸的节律来控制对腹部末端的发光细胞的供氧量,使尾巴上的发光器形成忽暗忽明的“闪光语言”。每当夜幕降临,雌萤火虫从隐蔽处爬出来,登上草叶的高处,发出比雄萤火虫强10倍的“亮、灭、亮、灭”荧光,雄萤接收到这一信号后,就会发出“亮—灭、亮—灭”的信号回答,经过几次互相交换信号,雄萤就飞到雌萤上空,并降落在雌萤身旁,结成配偶。雄性小黄粉蝶翅有强烈的紫外光反射,而雌蝶翅则没有。雄蝶主要根据翅的紫外反射和“振翅反应”来决定是否向一只静止的蝶求偶的,如果雄蝶发现一只静止的蝶没有强烈的紫外反射或振翅反应,雄蝶就会向它求偶,不断地冲击它,用翅和(或)足触碰它,雄蝶还会从前翅茎部释放出性信息素,雌蝶接收到性信息素的刺激后,在5秒钟内便会做出伸展触角和向两侧扩展腹部的反应,表示允许雄性交配。有些蛾类的雌性个体能放射出人眼看不见的红外线,使自己胸部的温度较周围环境温度高出10℃左右,雄蛾依靠触角在冷冷的夜空中搜寻这些不寻常的“热点”,能从10里以外赶来向雌蛾求爱。

(2)以歌声求爱。声波可以向远距离传播,在昆虫王国中有许多雄性个体能“唱”出优美动听的“情歌”向雌虫求爱,谁的歌声能赢得雌虫欢心,其身边就会出现含情脉脉的“新娘”。雄蝉是昆虫世界中最出色的歌手,其歌声听起来特别集中、嘹亮。每逢夏季,成千上万的雄蝉聚集在大树上,不知疲倦地唱着动听的情歌,这种大合唱可以将周围十几里的雌蝉招引过来。默不作声的雌虫停歇在树枝上,寻找其心中的“白马王子”——歌声最动听的歌手。如果两厢情愿、情投意合就结成配偶。除此之外,雄蟋蟀、蚱蜢、蝗虫均会靠翅膀互相摩擦或后腿摩擦发声向雌虫求爱。栖息在美国南方各州的一种绿色小昆虫,雄虫在求偶时会唱出三部曲,一是寻友曲,类似蛙叫而有节奏,二是约会曲,短促而颤抖,三是婚嫁进行曲,类似狗的哼鼻声。有时雌虫也会唱这三部曲,主动向雄虫求婚。雌蚊、雌蝇也常振动双翅发出令人厌烦的嗡嗡声,而这种声音对雄虫来说则是最优美动听的情歌,雄蚊能根据不同的嗡嗡声找到成熟的雌蚊,而未成熟雌蚊唱出的“情歌”却引不起雄蚊的青睐。

(3)以性信息素求偶。用化学气味来传递情书是昆虫求偶最妙的一招。大多数雌体体内都有特殊的腺体,可分泌一种能吸引雄性的化学物质——性信息素,这种化学物质具有特殊的气味,随空气的流动迅速地向四周环境扩散,雄虫的触角对空气中极微量的性信息素都能感受到,并能循着这些气味的踪迹从十几公里以外赶来与雌虫相会。许多蝶类,都以此方式求偶。我国云南大理蝴蝶泉边,每年5月中旬,有数不清的蝴蝶在此相会求偶,就是因为雌蝶释放的性信息素将四周的雄蝶约会在一起,形成了绚丽多彩的“小蝶虹世界”盛景。目前,有许多昆虫释放的性信息素的分子结构已被查明并人工合成,如梨小实心虫释放的性信息素成分主要是顺-8-十二碳烯酯酸。人们利用这些人工合成的性信息素吸引对农业有害的雄虫,将它们引诱到没有雌虫的地方使它们找不到配偶,不能繁殖,或是将它们诱聚在一块加以捕杀,从而保护农作物不受有害昆虫的危害。

(4)弹奏“爱情曲”求偶。蛛形纲动物既不会发光也不会唱歌,雌蛛个个都性格暴烈,雄蛛们往往不敢贸然向蜘蛛姑娘求爱,否则,不小心新郎当不成,却成为母夜叉的美餐。每逢繁殖季节的黄昏,是雄蛛们寻找配偶的黄金时刻,这时雌蛛伏在蛛网上静候着,雄蛛们并不知道蜘蛛姑娘此时此刻的心情。倘若雌蛛此时正好饥肠辘辘,情绪不佳,贸然靠近就会使雌蛛恼羞成怒,突然狂扑过来将求婚者咬死,当作美餐。因此,雄蛛们往往谨慎小心,不敢心急、大意,只能耐着性子,先是静伏在蛛网边上,用前足或触肢轻轻拨动网丝,奏起“爱情曲”,向蜘蛛姑娘发出求爱信号。雌蛛在求爱者面前,常常故作姿态,不理不睬。雄蛛仍需不急不躁继续将“爱情曲”弹下去,以求得蜘蛛姑娘的欢心。直到蜘蛛姑娘在动听的“爱情曲”面前萌动春心,并以一定的频率拨动网线同求爱者“对歌”时,雄蛛才敢爬到网内并向雌蛛靠近。在蛛网边同时出现几个求爱者时,只有最勇猛而又有耐心的雄蛛才能被雌蛛选中而不是受到攻击。可见雄蛛上门求爱确实是一种充满激情而又危险的举动。

(5)舞蹈求爱。无脊椎动物中还有一种求爱方式是舞蹈。雄龙虾见到雌龙虾时,显出温柔可亲的样子,围着对方旋转,用触须抚摸,然后雄虾缓缓地从雌虾的背后爬到前面,按“8”字形来回舞蹈,过10多分钟后,雌虾接受雄虾的深情厚意,就双双到海底去“度蜜月”。还有一种蝇虎蛛也有“翩翩起舞”的求爱绝招,雄蛛潇洒自如地来到雌蛛面前,不停地舞动前足,用其优美的舞蹈倾吐对雌蛛的情意,讨得雌蛛欢心后,即达到求爱的目的。

(6)献礼求爱。在动物界中,以献礼的方式向异性求爱的行为非常普遍,从无脊椎动物到脊椎动物,甚至人类,在向异性求爱时,均有这一行为表现。在无脊椎动物中,许多雄性昆虫均在向雌虫求爱时,先献上一份礼物,乘雌虫接受礼物之际达到与其交配的目的,如雄舞虻织茧献给雌舞虻。此外,蜻蜓目中的大多数蜻蜓,脉翅目的蝎蛉,雄性个体也常常带着捕获的猎物在空中飞舞,吸引雌虫。生活在草丛和水池的狡蛛以及盗蛛,也常常先捕获一个猎物,然后带着猎物向雌蛛献殷勤,雌蛛一旦接受礼品,雄蛛即乘机与其喜结良缘。

(7)强行交配。在动物中,求偶的方式很多,大多数都有浪漫的情调,但也有极少数种类的求爱方式显得有些野蛮霸道。如热带蟒蛛,因雌蛛常以同类为食,雄蛛在向雌蛛求偶时,常徘徊在雌蛛身旁,一遇上适当的机会就突然跃上去,与雌蛛强行交欢成婚。这种无爱情的暴力婚姻是具有危险性的,因为交配完后,雄蛛逃得稍慢一点就有可能成为新娘的美餐。更有趣的是花蟹蛛雄蛛在与雌蛛交配前,先用蛛丝把雌蛛捆绑起来,以确保自身安全。雄性蝎蛉,在求爱过程中,除了用献礼方式外,还有将唾液分泌到树叶上吸引雌蛉的。而小蝎蛉雄虫因无能力占有猎物,分泌的唾液也不多,不能用这两种方法去吸引雌虫,转而用强行交配的方法,也是不得已而为之。在家蝇聚集的农村土厕中,一群家蝇在低空中飞舞盘旋,突然有一个黑点坠落在地上,仔细一看,原来是一只雄蝇在飞行中将一只雌蝇抱住强行交配,造成双双坠落地上。一般情况下,家蝇交配时,都是雄蝇骑在雌蝇背上,或停或飞,持续一段时间,而这种强行交配则仅在几秒钟内就双双分开。看来这也属于用通常的求偶方法失败后,雄蝇不得不采取的最后一种求爱方式。雄蟋蟀是靠翅膀互相摩擦发声来吸引雌虫的,但在与其他雄虫竞争配偶的过程中,也经常有在半路上拦截倾向于其他雄虫的雌虫,并强行与其交欢的行为。

3.鱼类的求偶

鱼类是通过体外受精繁殖后代的,每逢繁殖季节,雄性个体的排精和雌性个体的排卵时间必须配合得很好,才能达到生殖的目的。如果排精和排卵时间不一致,必然会造成精子或卵子的散失,使生殖成功率大大下降。求偶行为则有助于使两性个体的排精、排卵时间趋于一致。在鱼类中,廷伯根对雄三刺鱼求偶行为的观察研究可以说是最为典型的。初春,雄三刺鱼脱离整个冬天都在一起的鱼群,独自迁移到温暖的浅水中,先选择领域,继而开始用植物在该区域内筑巢。每条雄鱼占据一定地盘,并保证这个地盘不受其他雄鱼侵犯,与此同时,体内性激素又使它更换冬季暗灰色的外装,两鳃和嘴下部变成粉红色,背部变成蓝白色,腹部变成鲜红色,眼睛发蓝,穿上这身色彩斑斓的“婚装”甚是引人注目。每当有雌鱼游近雄鱼的领域,雄鱼便在雌鱼前游出“之”字形舞蹈,向对方发出信号,雌鱼则以扬头的姿势接近雄鱼,以示响应。彼此交换信息后,雄鱼便向筑好的鱼窝游去,雌鱼则紧随在后。然后雄鱼朝窝的入口处做个姿势,接着就转过身来,这是让雌鱼进窝的信号,雌鱼得到信号后,随即钻进窝中,而雄鱼立即用头部轻碰它的尾根,刺激雌鱼排卵。其他鱼类的求爱方式则比较简单,有些鱼类在繁殖季节到来之时,雄鱼换上艳丽的婚装,吸引雌鱼,如虹鳉的婚装呈橙色;雄性蓝太阳鱼的婚装色彩斑斓;雄斗鱼的婚装是全身浅绿,上有12条黑色的斑纹,会出现金黄色的闪光,甚是炫耀夺目。雄性鳑鲏鱼臀鳍下缘有艳丽的红、黄、黑三色镶边。大部分鱼类在繁殖季节里雌雄个体是聚集在一起追逐求爱,当一对情侣情投意合后便双双游到一起,或掘沙为穴,或以草为穴,排卵排精。雄杜父鱼则是躲在洞穴中,等待雌鱼经过洞口时,突然冲出来咬住雌鱼往洞内拖,若是性成熟的雌鱼往往任其拖进洞内成亲,若雌鱼还未达到性成熟,则争取脱身,雄鱼也将其放开。

a。雌鱼出现

b。雄鱼跳之字舞

c。雄鱼引导雌鱼

d。雌鱼跟随

e。雄鱼引导雌鱼进巢

f。雄鱼用头部碰雌鱼尾根

3.两栖动物求偶

雄蝾螈常常通过三种感觉渠道(即视觉、嗅觉和触觉)激发雌蝾螈的性欲。如滑背蝾螈的求偶行为包括显示自己华丽的色彩,用尾击水,将含有自己气味的水流送向雌蝾螈,水流对雌蝾螈的冲击也起到一种机械刺激的作用。东方小鲵则雌、雄两性彼此靠拢,结伴游泳,雄体屡屡下游到雌体腹下来回乱窜,或以尾部卷绕对方。雄性东方蝾螈则常常围绕雌螈游泳,以吻碰触其泄殖孔,尾部不停地弯曲抖动,这种动作可重复多次,甚至持续几小时。大鲵又称娃娃鱼,每到夏季繁殖季节,雄性大鲵会发出像婴儿啼哭时一样的叫声,雌鲵呼应后,雄鲵游到雌鲵附近,选择好洞穴,打扫干净,在水中排一个精包,供雌鲵选择。

在蛙、蟾中,雄性个体具有鸣囊,每逢繁殖季节,雄性个体均聚集于池沼或稻田等浅水区。雄牛蛙靠摔跤或鸣叫占领优质领域(水温适宜、水草生长不太稠密的地方),因为雌蛙喜欢在优质领域内产卵。在成百上千只雄蛙(蟾)组成的大合唱中,雌雨蛙则总是首先选择大合唱的领唱者,而领唱者也往往既是每一轮大合唱的带头者,也是每一轮大合唱停止时的最后一个停唱者,而且它的叫声速度也比其他个体快,声音也最洪亮。在太平雨蛙的实验中可以看出,将一只雌蛙放在4只雄蛙中间,雌蛙首先是静静地听着,在每一轮大合唱中,它总是将身体转向鸣叫声最大的一方,但还是停留在原地,经过几轮大合唱后,最终是向每轮大合唱的领唱者靠近,因为领唱者不仅声音洪亮,而且鸣叫的次数和持续时间也往往比其他雄蛙多。从而说明雌性蛙(蟾)在众多的雄性求偶者中是有择偶标准的,谁占有优质领地,谁的求偶鸣叫声最响亮,鸣叫持续时间长、次数多,就证明谁的身体最强壮,具有优质基因。雌性总是选择与有优质基因的雄性做配偶。有时候,也会出现一只雌蛙(蟾)与一只雄蛙(蟾)抱对后,又出现另一只(或几只)雄蛙(蟾)极力阻挠其交配的现象,通过一番角斗,后来者可能凭借力量将雌蛙(蟾)夺过来;也可能抢不过来,干脆与前两者抱成一团。这种“抢婚”行为的发生,是因为雌蛙(蟾)的发情排卵期仅集中在几天之内,在雄多雌少的情况下,没有找到配偶的雄蟾为了繁殖其后代,只好采用暴力手段;在雌多雄少的情况下,雌蛙(蟾)也可能成为“抢婚”者。

4.爬行动物求偶

有关爬行动物繁殖行为的文献资料较少。在爬行纲的五个目中,蜥蜴目在繁殖季节里,雄蜥向雌蜥求偶的主要方式是追逐雌蜥。但绿安乐蜥,雄蜥还通过扩展自己的垂肉向雌蜥炫耀,以吸引雌蜥;而壁虎科中的蛤蚧,在繁衍季节里,雄体发出的叫声似“蛤”,雌体以叫声“蚧”相回应,一唱一和,循声常常可以找到一对蛤蚧,这种“蛤——蚧”叫声就是大壁虎蛤蚧求偶时发出的信号。蛇目中许多种蛇平时分散觅食,到冬季即将来临时,从各自的栖息地迁移到适宜的越冬地,集体冬眠,雌、雄蛇互不相干。但一到春天,雄蛇首先出蛰,聚集在群蛇冬眠地周围,等待雌蛇出蛰,雌蛇出蛰时雄蛇即向雌蛇求婚。为争夺配偶,此时常出现雄蛇的“婚舞”行为,即两条雄蛇竖起前半身交互缠在一起压对方,分出胜负后,胜的一方获得与雌蛇交配的优先权。鳄目中的大多数种平时雌、雄分别挖穴而居,冬眠出蛰后6~7月份是求偶产卵季节,求偶时,是雌鳄发出信号,发情的雌鳄常常在水中把头、尾翘出水面,高高抬起,然后逐渐向下并发出“扑”、“喷”的求偶呼声,雄鳄闻声后,从几里以外赶来约会。雌、雄鳄见面后,先在水面互相追逐,或对游、嬉戏、打闹,然后不断接吻,之后雄鳄爬上雌鳄背部,立即沉到水下交配。扬子鳄是一夫多妻制,如果雄鳄多,雌鳄少,繁殖季节里,雄鳄为争夺配偶,常常出现难解难分的情斗,直到决出胜负,胜的一方,占有3~4条雌鳄。

二、交配

1.无脊椎动物的交配

在无脊椎动物中,繁殖方式是多种多样的,既有无性繁殖,也有有性繁殖。在有性繁殖中,那些雌雄同体的低等动物,既有自身受精现象,也存在异体受精现象。那些雌雄异体的动物则需要通过两性个体在行为上的密切配合——交配,才能使精、卵有机会相遇受精,达到繁殖后代的目的。除哺乳类动物的交配有一定模式外,其他动物的交配都比较简单。

(1)雌雄同体动物的异体交配。涡虫是雌、雄同体的扁形动物,既可以通过裂殖方式进行无性繁殖,也可以通过异体受精进行有性繁殖。涡虫交配时,两虫各翘起体尾的一段,腹面贴合,各从生殖孔内伸出阴茎插进对方的生殖腔内,输入精子,行体内受精,然后两虫分开。吸虫纲、绦虫纲等扁形动物及环节动物中的雌雄同体异体交配现象与涡虫的异体交配相似。如蚯蚓在交配时,2个个体的前端腹面相对,头端互朝相反方向,借生殖带分泌的黏液紧贴在一起,各自的雄性生殖孔靠近对方的纳精囊孔,以生殖孔凸起将精液送入对方的纳精囊内,交换精液后,两蚯蚓即分开。

(2)雌雄异体动物的交配。线虫、软体动物及节肢动物大多属于雌雄异体,雄性个体的生殖系统几乎都有交接器,如雄性蛔虫,在泄殖腔背侧有一对交合刺,交配时,两交合刺伸出,可撑开雌性生殖孔,将精子经阴道排入子宫中,精子与卵子在子宫端部受精。

乌贼交配时,雄乌贼以茎化腕将精荚送入雌体外套腔中,精荚破裂后释放出里面的精子,精卵在外套腔内受精。

雄蜘蛛向雌蜘蛛求爱时,如果得到允许交配信号,则将精液排在蛛网上,然后用脚须器吸入网上的精液,接着靠近雌蛛,并抱住雌蛛的腹部,将脚须器插入雌蛛的纳精孔或生殖孔内传递精子,交配完毕,雄蛛立即迅速离去,否则会被雌蛛吃掉。

在昆虫纲的许多种动物中,雄性个体可以和许多雌性个体交配,而雌性个体也可以接受许多雄性个体的交配,如蜻蜓。雄蜻蜓为了最大限度地繁殖自己的后代,除了在与雌虫交配前,先占领一块优质领域,吸引雌虫,并将其他雄虫驱逐出自己的领域外,还常常用献礼的方式吸引雌虫。在与雌虫交配时,则用阴茎末端带倒钩的附器,先将雌蜻蜓体内的精子(来自其他雄蜻蜓)刮出来,然后再把自己的精子输入雌蜻蜓的受精囊内(如灰蜻蜓);或用可膨胀的阴茎先将其他雄蜻蜓留在雌蜻蜓体内的精子挤到受精囊的一隅之后,再输入自己的精子(如红蜻蜓)。而雄豆娘(蜻蜓目昆虫)与雌豆娘交配后仍紧紧抓握住雌豆娘,保卫雌豆娘产卵,防止其他雄豆娘前来争夺其配偶。

2.鱼类的交配

鱼类中虽然存在性逆转现象(黄鳝、剑尾鱼),但大多属雌雄异体,体外受精。在繁殖季节,有些种类的雄鱼(三刺鱼、斗鱼、乌鳢)先选择好筑巢地点,将巢筑好,然后再通过各种各样的求偶方式将雌鱼引到巢里,并通过冲击雌鱼身体,刺激雌鱼将卵产在巢中,然后雄鱼再在巢中排精。对大多数鱼类而言,都是雄鱼追逐雌鱼,刺激雌鱼将卵产在水草中或临时用鳍掘出的沙窝内,雄鱼随即将精子排放到同一地方,就算完成了交配。

3.两栖动物的交配

两栖类动物是体外受精动物,雌雄个体将卵子、精子排放到同一地方,完成受精。受求偶动作刺激而兴奋的雌螈,开始寻找精包,雌螈总是倾向于能排多个精包的雄螈,并以泄殖腔将精包摄取,完成交配。

雄性蛙、蟾类个体前肢内侧第一、第二指节局部隆起,形成婚垫,在繁殖季节,因受激素影响,前臂变得强壮有力。在求偶成功时,雄性个体用前肢将雌体紧紧抱住,抱对的雌、雄个体开始排卵排精,完成交配。

4.爬行类动物的交配

爬行类动物是体内受精动物(出产于新西兰的楔齿蜥除外),雄性均有交接器。蛇和蜥蜴的交接器为两个半阴茎,埋藏在泄殖腔后方的两个阴茎囊内,平时不显露体外,求偶成功时,雌雄个体互相缠绕(蛇)或拥抱(蜥蜴)在一起,泄殖腔相对接,两个半阴茎同时从泄殖腔内翻出,但只有一侧的阴茎插入雌体泄殖腔中,将精液注入雌体生殖道内。龟、鳖类雄性个体只有一个交接器,即阴茎,内有海绵体,平时,海绵体不充血,因而不会勃伸出体外,当求偶成功后,抱对的雄性龟、鳖的阴茎海绵体充血勃起,伸出体外插入雌性个体的生殖道内完成交配。鳄交配时,雌、雄个体是在水中侧体相抱,泄殖腔相对,雄鳄阴茎勃起伸出体外插入雌鳄生殖腔内完成交配。