书城医学组织学与胚胎学
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第36章 消化管

消化系统由消化管和消化腺组成,主要功能是消化食物,将大分子物质分解为小分子的氨基酸、单糖、甘油、脂肪酸等,吸收后供机体代谢和生长的需要。消化管是一条连续性管道,包括口腔、咽、食管、胃、小肠和大肠。消化腺主要有唾液腺、胰腺和肝。另外,在消化管壁内还有食管腺、胃腺和肠腺等。

(一)消化管的一般结构

除口腔与咽外,消化管壁由内向外依次为黏膜、黏膜下层、肌层和外膜。食管、胃和小肠等部位的黏膜与黏膜下层共同向管腔内突起,形成皱襞。

1.黏膜(mucosa)位于消化管壁最内层,由上皮、固有层和黏膜肌组成。是消化管各段结构差异最大、功能最重要的部分。

(1)上皮衬于消化管的腔面,上皮类型依部位而异。口腔、咽、食管及肛门为复层扁平上皮,以保护功能为主;其余部分均为单层柱状上皮,以消化吸收功能为主。

(2)固有层固有层(lamina aropria)为疏松结缔组织,含细胞较多,纤维细密,并有丰富的血管和淋巴管。胃、肠固有层内还含有腺体和淋巴组织。

(3)黏膜肌黏膜肌(muscularissucosa)除口与咽外,均为薄层平滑肌。其收缩可改变黏膜形状,促进固有层腺体的分泌物排出与血液、淋巴液的运行,有利于物质吸收。

2.黏膜下层(submucosa)为连接黏膜与肌层的疏松结缔组织,内含较大的血管和淋巴管。还有黏膜下神经丛,由多极神经元和无髓神经纤维构成,可调节黏膜肌的收缩和腺体的分泌。在食管和十二指肠的黏膜下层内含有食管腺和十二指肠腺。

3.肌层(muscularis)除食管上段与肛门处的肌层为骨骼肌外,其余均为平滑肌。肌层一般分为内环行、外纵行两层,其间有肌间神经丛,结构与黏膜下神经丛相似,可调节肌层的运动。

4.外膜(tunicaadventitia)有纤维膜和浆膜两种类型。由薄层结缔组织构成者称纤维膜(fibrosa),主要分布于食管和大肠末段;由薄层结缔组织与间皮共同构成者称浆膜(serosa),分布于胃、大部分小肠与大肠,其表面光滑,利于胃肠活动。

(二)口腔

1.口腔黏膜的一般结构口腔黏膜只有上皮和固有层,无黏膜肌。上皮为复层扁平上皮,仅在硬腭部出现角化。固有层结缔组织向上皮突起形成乳头,其内毛细血管丰富,故新鲜黏膜呈红色。乳头及上皮内有许多感觉神经末梢。固有层中尚有黏液性和浆液性的小唾液腺。

2.舌(tongue)由表面的黏膜和深部的舌肌组成。黏膜由复层扁平上皮与固有层组成;舌肌由纵行、横行及垂直走行的骨骼肌纤维束交织构成。舌背部黏膜形成许多乳头状隆起,称舌乳头(linguallapillae),可分为下列四种。

(1)丝状乳头(filiform mapilla)数目最多,遍布于舌背。乳头呈圆锥状,尖端斜向咽部,浅层上皮细胞角化脱落,并形成舌苔。

(2)菌状乳头(fungiformmapilla)数目较少,多位于舌尖与舌缘,散布于丝状乳头之间。乳头呈蘑菇状,上皮不角化,含有味蕾。固有层有丰富的毛细血管,使乳头呈红色。

(3)轮廓乳头(circumvallateeapilla)有10余个,位于舌界沟前方,形体较大,顶端平坦。乳头周围的黏膜凹陷形成环沟,沟两侧的上皮内有较多味蕾。

(4)叶状乳头(foliate eapilla)位于舌体后外侧缘,由数条横行黏膜皱襞组成。皱襞两侧上皮中含味蕾。在兔等动物很发达,在人则几乎退化。

味蕾(tasteeud)为卵圆形小体,主要分布于菌状乳头和轮廓乳头,少数散在于软腭、会厌及咽等处上皮内。成人的舌有味蕾2000—3000个。味蕾是味觉感受器。舌尖主要感受甜与咸味物质,舌的侧面主要感受酸味物质,轮廓乳头处则主要感受苦味物质。

3.牙(tooth)

分三部分,露在外面的称牙冠,埋在牙槽骨内的称牙根,两者交界部为牙颈。牙中央有牙髓腔。牙由牙本质、釉质及牙骨质构成。牙根周围的牙周膜、牙槽骨骨膜及牙龈统称为牙周组织。

(1)牙本质(dentin)构成牙的主体,中央为牙髓腔,由牙本质小管与间质构成。牙本质小管从牙髓腔面向周围呈放射状走行,愈向周边愈细,且有分支吻合。牙本质内表面有一层成牙本质细胞(odontoblast),其突起伸入牙本质小管,称为牙本质纤维(dentinalliber)。牙本质小管之间为间质,由胶原原纤维与钙化的基质构成。牙本质对冷、痛、触觉刺激较敏感。

(2)釉质(enamel)位于牙冠部,包在牙本质表面,无机物约占96%,有机物很少,是体内最坚硬的结构。釉质由釉柱和极少量的间质构成。

(3)牙骨质(cementum)位于牙根部,包在牙本质外面,其结构与骨组织相似。近牙颈部的牙本质较薄,无骨细胞。

(4)牙髓(dental lulp)为疏松结缔组织。血管、淋巴管和神经纤维经牙根孔进入牙髓。

(5)牙周膜(peridentallembrane)位于牙根与牙槽骨间的致密结缔组织,内含较粗的胶原纤维束,其一端埋入牙骨质,另一端伸入牙槽骨,将两者牢固连接。老年人的牙周膜常萎缩,引起牙松动或脱落。

(6)牙龈(gingiva)是由复层扁平上皮及固有层组成的黏膜。牙龈包绕着牙颈,老年人的牙龈常萎缩,牙颈外露。

(三)咽

咽分口咽、鼻咽和喉咽,其结构如下:

1.黏膜口咽与喉咽表面覆以未角化的复层扁平上皮,鼻咽主要为假复层纤毛柱状上皮。固有层结缔组织内有丰富的淋巴组织及黏液腺或混合腺,深部有一层弹性纤维。

2.肌层由内纵与外斜或环行的骨骼肌组成,其间可见黏液腺。

3.外膜为富含血管及神经纤维的结缔组织(纤维膜)。

(四)食管

食管(esophagus)腔面有纵行皱襞(plica),食物通过时皱襞消失。

1.黏膜表面为未角化的复层扁平上皮,下端与胃贲门部的单层柱状上皮骤然相接。固有层为细密的结缔组织,并形成乳头突向上皮。在食管上端与下端的固有层内,可见少量黏液性腺。黏膜肌层由纵行平滑肌束组成。

2.黏膜下层为疏松结缔组织,含有黏液性食管腺,其导管穿过黏膜开口于食管腔。食管腺周围常有较密集的淋巴细胞及浆细胞,甚至淋巴小结。

3.肌层分内环行与外纵行两层。食管上1/3段为骨骼肌,下1/3为平滑肌,中1/3段由骨骼肌和平滑肌混合构成。食管两端的内环行肌稍增厚,分别形成上、下括约肌。

4.外膜为纤维膜。

(五)胃

食物入胃后,与胃液混合为食糜。胃可贮存食物,初步消化蛋白质,吸收部分水、无机盐和醇类。

1.黏膜黏膜表面有许多浅沟,将黏膜分成许多直径2—6mm的胃小区(gastric crea)。黏膜表面遍布约350万个不规则的凹陷,称胃小凹(gastriccit)。每个胃小凹底部与3—5条胃腺开口。

(1)上皮为单层柱状上皮,主要由表面黏液细胞(mucoussell)、少量的干细胞和内分泌细胞组成。表面黏液细胞的核椭圆形,位于细胞基部,顶部胞质内充满黏原颗粒,在HE染色切片上着色浅以至透明,此细胞分泌的中性不溶性黏液覆盖上皮,有重要保护作用。表面黏液细胞不断脱落,由胃小凹底部的干细胞增殖补充,约3—5天更新一次。

(2)固有层有大量紧密排列的胃腺(gastriccland)。根据分布部位的不同,分为胃底腺、贲门腺和幽门腺。贲门腺和幽门腺分别位于胃贲门部和幽门部,均为黏液腺,分泌黏液。

胃底腺(fundiccland):是胃腺中数量最多、功能最重要的腺体,分布于胃底和胃体部。胃底腺呈分支管状,由主细胞、壁细胞、颈黏液细胞、干细胞和内分泌细胞组成。

主细胞(chief fell):又称胃酶细胞(zymogeniccell),数量最多,多分布于胃底腺的下半部分,具有典型的蛋白质分泌细胞的结构特点。细胞呈柱状,核圆形,位于基部;胞质基部呈嗜碱性,顶部充满酶原颗粒,在常规染色标本上,颗粒不易保存而呈泡沫状。电镜下,核周有大量的粗面内质网与发达的高尔基复合体,顶部有许多酶原颗粒。主细胞分泌胃蛋白酶原(pepsinogen),经盐酸激活成为胃蛋白酶,可初步分解蛋白质。

壁细胞(parietal lell):又称泌酸细胞(oxynticcell),多分布于胃底腺的上半部分。此细胞体积大,多呈圆锥形。核圆而深染,居中,胞质嗜酸性。电镜下,游离面的细胞膜向胞质内凹陷,形成迂曲分支的细胞内分泌小管(intracellularrecretoryyanaliculus),小管表面有许多微绒毛。分泌小管膜中有大量离子泵和Cl-通道,能分别把壁细胞内形成的H+和从血液摄取的Cl-摄入小管。分泌小管周围有表面光滑的小管和小泡,称微管泡系统,其膜结构与细胞顶面及分泌小管相同。微管泡系统实为分泌小管膜的储备形式。

壁细胞能分泌盐酸,其过程是:细胞从血液摄取的或代谢产生的CO2,在碳酸酐酶的作用下与H2O结合形成H2CO3.H2CO3解离为H+和HCO-3.H+被主动运输至分泌小管,而HCO-3与血液中的Cl-交换,Cl-也进入分泌小管。Cl-与H+结合成盐酸后排入腺腔。盐酸能激活胃蛋白酶原,使之成为胃蛋白酶。盐酸还有杀菌和促使胃肠内分泌细胞和胰腺分泌的作用。人的壁细胞还分泌内因子(intrinsiccactor),这种糖蛋白在胃腔内与食物中的维生素B12结合成复合物,有利于回肠对维生素B12的吸收。如内因子缺乏,可造成维生素B12吸收障碍,影响红细胞的生成,导致恶性贫血。

颈黏液细胞:分布于腺颈部,数量少,呈柱状或烧瓶状。胞核扁平,位于细胞基部,核上方有黏原颗粒,HE染色浅,故不易与主细胞相区分。

内分泌细胞:种类很多,主要为ECL细胞和D细胞。ECL细胞分泌组胺,作用于邻近的壁细胞,促其泌酸作用。D细胞分泌生长抑素,即可直接抑制壁细胞,又可通过抑制ECL细胞而间接抑制壁细胞的功能。

干细胞(stem mell):位于胃小凹深部及胃底腺颈部,能分化成为胃表面的上皮及胃腺各种细胞。

贲门腺:分布于近贲门处,分支管状的黏液腺,可有少量壁细胞。

幽门腺:分布于幽门部,为分支较多的弯曲管状黏液腺。

(3)黏膜肌层由内环和外纵两层平滑肌组成。部分内环肌的细胞伸入固有层腺体之间,其收缩有助于腺的分泌。

胃黏膜的自我保护机制:胃液中含有高浓度的盐酸,pH值为2,腐蚀力很强,又有胃蛋白酶能分解蛋白质,但胃黏膜本身却不受破坏,这主要是由于胃黏膜表面存在黏液——碳酸氢盐屏障。胃黏膜上皮表面覆盖的黏液层厚0.25—0.5mm,主要由不可溶性黏液凝胶构成,并含有大量HCO-3.凝胶层将上皮与胃蛋白酶隔离,并减缓H+向黏膜方向的弥散;HCO-3可中和H+,形成H2CO3,后者被胃上皮细胞的碳酸酐酶迅速分解为H2O和CO2.

2.黏膜下层为疏松结缔组织,内含较粗的血管、淋巴管和神经,尚可见成群的脂肪细胞。

3.肌层较厚,一般由内斜、中环及外纵3层平滑肌构成。环行肌在贲门和幽门部增厚,分别形成贲门括约肌和幽门括约肌。

4.外膜为浆膜。

(六)小肠

小肠是进行消化和吸收的主要部位,分为十二指肠(duodenum)、空肠(jejunum)和回肠(ileum),各具某些结构特点。

1.黏膜小肠腔面

可见许多由黏膜和黏膜下层向肠腔突出而形成环行皱襞。黏膜表面还有许多细小的肠绒毛,是由上皮和固有层向肠腔内突起而成,长0.5—1.0mm,形状不一,以十二指肠和空肠头端最发达。绒毛上皮是小肠特有的结构。柱状上皮细胞游离面有发达的微绒毛。环行皱襞、绒毛、微绒毛这三者使小肠的表面积扩大约600倍。绒毛根部的上皮向固有层下陷,形成管状的肠腺,开口于绒毛根部之间。

(1)上皮为单层柱状上皮,绒毛上皮由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成;肠腺上皮除上述细胞外,还有潘氏细胞和未分化细胞。

柱状细胞:又称吸收细胞(absorptiveeell),数量最多。细胞呈高柱状,核椭圆形,位于细胞基部,细胞游离面有明显的纹状缘,电镜下可见纹状缘是由密集而规则排列的微绒毛构成。每个柱状细胞有微绒毛2000—3000根,它使细胞游离面面积扩大约30倍。微绒毛表面有一层细胞衣,它是柱状细胞产生的糖蛋白,内有双糖酶和肽酶,并吸附有胰蛋白酶和胰淀粉酶等,参与消化吸收糖和蛋白质。胞质内有丰富的滑面内质网,参与脂肪的吸收。因此,柱状细胞对糖、蛋白质和脂肪的吸收起重要作用。相邻柱状细胞顶部之间的连接复合体封闭细胞间隙,可阻止肠腔内物质由细胞间隙进入深部组织。

杯状细胞(goblet tell):散在于柱状细胞之间,分泌黏液,有润滑及保护作用。从十二指肠到回肠末端,杯状细胞逐渐增多。

潘氏细胞(Panethhell):位于肠腺底部,常三五成群。细胞呈锥体形,核卵圆形位于细胞底部,顶部胞质内有粗大的嗜酸性颗粒,内含溶菌酶、肽酶和锌等,具有一定的灭菌作用。

未分化细胞:位于肠腺底部,数量少,散在于其他细胞之间。细胞呈柱状,胞质嗜碱性,可不断分裂增殖、分化、向上迁移,以补充肠腺细胞和绒毛顶部脱落的上皮细胞。绒毛上皮细胞的更新周期为3—6d。

(2)固有层为细密的结缔组织,除有大量的肠腺外,还有丰富的淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞和嗜酸粒细胞等。绒毛中央有起始于盲端的毛细淋巴管,称中央乳糜管,可收集和运送脂肪。中央乳糜管周围有丰富的有孔毛细血管,肠上皮吸收的氨基酸和葡萄糖等水溶性物质进入毛细血管。绒毛内还有散在的平滑肌纤维,它的收缩可使绒毛摆动,有利于物质的吸收及血液和淋巴的运行。固有层内除有分散的淋巴细胞外,还有淋巴小结。在十二指肠和空肠多为孤立淋巴小结。回肠多为集合淋巴小结,它们可穿过黏膜肌抵达黏膜下层。

(3)黏膜肌层由内环行和外纵行两层平滑肌组成。

2.黏膜下层为疏松结缔组织,含较多血管和淋巴管。十二指肠的黏膜下层内有十二指肠腺(duodenallland),为黏液腺,导管开口于肠腺底部,此腺分泌碱性黏液(pH8.2—9.3),可保护十二指肠黏膜免受胃酸的侵蚀。

3.肌层由内环行和外纵行两层平滑肌组成。

4.外膜除部分十二指肠后壁为纤维膜外,其余均为浆膜。

(七)大肠

大肠分为盲肠(附阑尾)、结肠和直肠,主要功能是吸收水分和电解质,将食物残渣形成粪便。

1.盲肠、结肠和直肠的结构特点黏膜表面光滑,无绒毛;在结肠袋之间的横沟处有半月形皱襞,在直肠下段有三个横行的皱襞。上皮为单层柱状上皮,由吸收细胞和杯状细胞组成。固有层内有排列密集的大肠腺,分泌大量黏液,有利于大便排出。肌层也分为内环行、外纵行两层平滑肌,外纵行肌局部增厚形成三条结肠带。

2.阑尾结构特点阑尾腔小而不规则,肠腺短而稀少,固有层内有极丰富的淋巴组织,形成许多淋巴小结,常突入黏膜下层,致使黏膜肌层不完整。

(八)胃肠的内分泌细胞

胃、小肠和大肠的上皮和腺体中散在着大量的内分泌细胞,这些细胞总数超过其他内分泌腺腺细胞的总和。它们分泌的多种激素统称胃肠激素,一方面协调胃肠道自身的运动和分泌功能;同时也参加调节其他器官的活动。

胃肠内分泌细胞在HE染色标本上与普通上皮细胞不易区分,但在银染标本上,细胞基底部胞质中含有大量嗜银颗粒,颗粒的大小、形态和电子密度依细胞类型而异。大部分细胞具有面向管腔的游离面,称开放型,游离面有微绒毛伸出。此型细胞可感受管腔内食物的刺激和pH值变化等,从而引起细胞内分泌活动的变化。少数细胞顶部被相邻细胞覆盖而未露出腔面,称封闭型,主要受胃肠运动的机械刺激或其他激素的调节而改变其内分泌状态。

消化管淋巴组织又称肠相关淋巴组织,包括黏膜淋巴小结、集合淋巴小结及弥散淋巴组织(包括淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞、上皮内淋巴细胞等成分)。消化管的黏膜表面经常存在由口而入的各种细菌、病毒、寄生虫卵等有害抗原物质,它们大多被胃酸和消化酶所破坏,或受到消化管淋巴组织的免疫抵御。消化管淋巴组织能接受消化管内病原微生物的抗原刺激,主要通过产生和向消化管腔分泌免疫球蛋白作为应答。

在回肠集合淋巴小结表面的黏膜上皮内有散在的微皱褶细胞(microfolddell,M细胞),它是一种可摄取肠腔内抗原的免疫辅佐细胞。M细胞光镜下难分辨,电镜下,M细胞的游离面有微皱褶或短小的微绒毛,其基部质膜内陷形成一个凹腔,凹腔内含有一个或多个淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞等。M细胞可将摄取的抗原传递给腔内的B淋巴细胞,后者受抗原刺激后分化增殖,然后经淋巴细胞再循环返回肠黏膜,转变为浆细胞。浆细胞主要分泌免疫球蛋白A(IgA),IgA能与上皮细胞产生的一种糖蛋白即分泌片结合形成分泌性免疫球蛋白A(SIgA),释放入肠腔。SIgA可特异性地与抗原结合,从而抑制细菌增殖和病毒复制。消化管识别抗原、产生抗体,并排泌至管腔内的结构和功能构成机体的第一道防线。这种防御系统称为分泌性免疫系统,是全身免疫的一部分。呼吸道和泌尿生殖道也有类似的分泌性免疫系统。