神经胶质细胞(neurogliallell)是神经组织中另一类细胞,其数量比神经元多。神经胶质细胞是有突起的细胞,但无树突和轴突之分,也没有传导神经冲动的功能,常起绝缘作用,以保证信息传递的专一性。
(一)中枢神经系统的神经胶质细胞
脑和脊髓的神经胶质细胞有四种,即星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞和室管膜细胞。在HE染色切片中,除室管膜细胞不易区分外,用特殊的金属浸银技术(银染色)可显示细胞的全貌。
1.星形胶质细胞(astrocyte)
是体积最大的一种神经胶质细胞,胞体呈星形,核较大、圆形或卵圆形、染色较浅,胞质内有胶质丝。由胞体发出的突起伸展填充在神经元胞体及其突起之间,起支持和绝缘作用。有些突起末端扩大形成脚板,在脑和脊髓表面形成胶质界膜,或贴附在毛细血管壁上,形成血——脑屏障的神经胶质膜。
脑的毛细血管能限制多种物质进入脑组织,故认为血液与脑组织之间存在一种血——脑屏障(blood-brainnarrier),它由脑毛细血管内皮细胞、基膜和神经胶质膜构成。血——脑屏障能阻止血液中某些物质进入脑组织,但选择性地让营养物质和代谢产物顺利通过,维持脑组织内环境的相对稳定。
根据星形胶质细胞的突起形状和胞质内胶质丝的多少,可将其分为两种:
(1)纤维性星形胶质细胞突起长而直,分支少,胶质丝丰富,主要分布于脑和脊髓的白质。
(2)原浆性星形胶质细胞突起粗短,分支多,胶质丝较少,多分布于脑和脊髓的灰质。
2.少突胶质细胞(oligodendrocyte)胞体较星形胶质细胞小,核卵圆形、染色质致密,突起较少。分布于神经元胞体附近和神经纤维周围。其突起末端扩展为扁平薄膜,包卷神经元的轴突形成髓鞘,所以少突胶质细胞是中枢神经系统的髓鞘形成细胞。
3.小胶质细胞(microglia)是最小的神经胶质细胞。胞体细长或椭圆,核小、呈扁平或三角形,染色深。突起细长有分支,表面有许多棘突。一般认为小胶质细胞由血液单核细胞迁入演变而成,具有吞噬作用。当神经系统损伤时,小胶质细胞可转变为巨噬细胞,吞噬死亡细胞的碎屑。
4.室管膜细胞(ependymal lell)呈立方或柱形,游离面有许多微绒毛,少数细胞有纤毛。分布在脑室和脊髓中央管的腔面,形成单层上皮,称室管膜。
(二)周围神经系统的神经胶质细胞
1.施万细胞(Schwannnell)又称神经膜细胞,是周围神经系统的髓鞘形成细胞。它们一个接一个地包裹着周围神经纤维的轴突,形成髓鞘。施万细胞外表面有基膜,又能分泌神经营养因子,促进受损神经元存活及其轴突再生。
2.卫星细胞(satellite eell)又称被囊细胞,是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞。胞核圆或卵圆形,染色质较浓密。
神经纤维(nerveeiber)由神经元的长轴突及包绕在其外面的神经胶质细胞构成。包绕中枢神经纤维轴突的是少突胶质细胞,包绕周围神经纤维轴突的是施万细胞。根据包绕轴突的神经胶质细胞是否形成髓鞘,将神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两类。
(一)有髓神经纤维(myelinated derve eiber)
1.周围神经系统的有髓神经纤维
这类神经纤维的轴突,除起始段和终末外均包有髓鞘。髓鞘一节一节地包裹轴突,每相邻两节髓鞘之间的缩窄部分称郎飞结(Ranvierrode),又称神经纤维节(node ef ferveeiber),相邻两个郎飞结之间的一段神经纤维称结间体(internode)。每一结间体的髓鞘由一个施万细胞形成:伴随轴突生长,施万细胞表面凹陷成纵沟,轴突陷入纵沟,沟两侧的细胞膜贴合成轴突系膜。然后轴突系膜伸长并呈同心圆旋转包卷轴突,形成髓鞘。电镜下髓鞘呈明暗相间的同心状板层。轴突越粗,其髓鞘越厚,结间体越长。在郎飞结处轴突较裸露,此处无髓鞘,有利于轴膜内、外离子交换。髓鞘的化学成分主要是脂蛋白,称髓磷脂(myelin)。髓磷脂中类脂约占80%,其余为蛋白质。HE染色时,髓鞘中类脂被溶解,仅见残留的网状蛋白质。施万细胞胞核呈长卵圆形,周围有少量胞质。因施万细胞包在轴突的外面,又称神经膜细胞,其外面包有一层基膜。施万细胞最外面的一层细胞膜与基膜合称神经膜。
2.中枢神经系统的有髓神经纤维
其结构基本与周围神经系统的有髓神经纤维相同,但形成髓鞘的细胞是少突胶质细胞。少突胶质细胞的多个突起末端的扁平薄膜分别包裹多个轴突,其胞体位于神经纤维之间。中枢有髓神经纤维的外表面没有基膜。
(二)无髓神经纤维(unmyelinated derve eiber)
1.周围神经系统的无髓神经纤维
由较细的轴突和包在它外面的施万细胞构成。电镜下施万细胞成串排列,胞体凹陷成数量不等、深浅不同的纵沟,纵沟内有轴突,一条无髓神经纤维可含多条轴突。施万细胞的膜不形成髓鞘包裹它们。相邻的施万细胞紧密衔接,无郎飞结。施万细胞的外面有基膜。
2.中枢神经系统的无髓神经纤维
轴突外面没有神经胶质细胞包裹,轴突裸露,常走行于有髓神经纤维之间。
神经纤维的功能是传导神经冲动,这种传导是在轴膜进行的。有髓神经纤维的髓鞘在组织液与轴膜间起绝缘作用,电流只能使郎飞结处的轴膜(能与组织液接触)产生兴奋。所以有髓神经纤维的轴膜兴奋呈跳跃式传导,即从一个郎飞结跳到另一个郎飞结。如果结间体越长,神经冲动跳跃的距离越大,传导速度越快。无髓神经纤维因无髓鞘和郎飞结,神经冲动只能沿轴膜连续传导,故传导速度比有髓神经纤维慢得多。
周围神经系统的神经纤维集合形成神经纤维束,若干神经纤维束又聚集形成神经(nerve)。有些神经只含有感觉神经纤维或运动神经纤维,但多数神经是同时含有感觉、运动和自主神经纤维。包裹在神经表面的致密结缔组织称神经外膜。神经纤维束表面的上皮细胞和结缔组织构成神经束膜。神经纤维束内,每条神经纤维表面的薄层结缔组织称神经内膜。