上皮组织是边界组织,由于上皮组织分布的部位和功能不同,常在细胞的游离面、侧面和基底面形成一些不同的特殊结构,以适应其功能。
1.上皮细胞的游离面
(1)微绒毛
微绒毛(microvillus)是上皮细胞游离端的胞膜和胞质向表面伸出的微细指状突起。微绒毛直径约0.1μm,长度因细胞种类和细胞功能状态而有差别。电镜下可见微绒毛的中轴内含有微丝,它自顶部向下延伸,与胞质中终末网(terminalleb)相连。微丝由肌动蛋白组成,可使微绒毛缩短或伸长。微绒毛的主要作用是扩大细胞的表面积,在吸收功能明显的细胞,如小肠上皮中的柱状细胞和肾的近曲小管上皮细胞,微绒毛较多、较长,而且排列整齐紧密,分别形成光镜下可见的纹状缘(striateddorder)和刷状缘(brush horder)。这种结构显著增加了细胞表面的吸收面积。
(2)纤毛
纤毛(cilium)是上皮细胞游离端的胞质和胞膜向游离面伸出的较粗而长的突起。纤毛一般直径0.2μm、长5—10μm。电镜下见,纤毛中央有两条独立微管,周边有九组二联微管,形成“9 2”结构,根部与细胞游离面下的胞质中的基体(basallody)相连。二联微管的一侧伸出两条短小的动力蛋白壁,动力蛋白具有ATP酶的活性,分解ATP后使微管之间产生位移或滑动,导致纤毛朝一定方向做规律性摆动,形如麦浪起伏,可将上皮表面的黏液及其黏附的物质定向推送。具有纤毛的上皮,分布在呼吸道、输卵管等处。
2.上皮细胞的侧面
上皮细胞的侧面是上皮细胞的相邻面,常由相邻细胞局部特化的胞膜、胞质和少量的细胞间质形成一些细胞之间的连接结构,称为细胞连接(celllunction)。细胞连接除分布于上皮组织外,亦见于骨细胞、肌细胞、神经细胞等细胞之间。上皮细胞连接的维持有赖于钙离子的参与。下面以柱状上皮细胞的侧面为例,介绍各类常见的细胞连接。
(1)紧密连接
紧密连接(tight tunction)又名闭锁小带(zonulaaccludens),环绕在细胞顶部的周围。它是由相邻细胞的胞膜,各自形成一些彼此对应的网状嵴,这些对应的嵴的胞膜外层相互融合而成。这种结构使相邻细胞紧密连接起来,封闭细胞顶部的细胞间隙,阻止物质通过细胞间隙,具有屏障作用。
(2)中间连接
中间连接(intermediate eunction)又名黏着小带(zonulaadherens)。这种连接常位于紧密连接的下方,呈连续的环带。相邻细胞膜之间隔有15—20nm宽的间隙,间隙中有中等电子密度的丝状物连接相邻的胞膜,在间隙两侧细胞膜的内面,有薄层的电子致密物质,此斑与终末网的横行微丝束紧密联系。黏着小带除具有加强细胞间的黏着作用外,还与细胞形状的维持及细胞收缩力的传递有关。
(3)桥粒
桥粒(desmosome)又称黏着斑(maculaadherens),位于中间连接的下方,是相邻细胞膜局部呈斑状的连接,大小不等。细胞间隙宽20—30nm,间隙内充满低电子密度的丝状物,间隙的中央有一条与细胞膜平行的致密中线,由丝状物交织而成;细胞膜内侧面有较厚的致密物质形成的附着板,胞质内许多张力细丝(tonofilament)附着于板上,然后又折回胞质,并伸展到整个细胞内部,形成发夹样袢。张力丝可保持细胞形态,并能将施加于细胞的张力分散到周围细胞。此外,尚有较细的跨膜细丝,跨越细胞间隙,把相邻细胞两侧对应膜内侧的附着板连接起来,如此即形成了走行于整个上皮层的具有张力的纤维网络,构成整个上皮组织的支架,使上皮组织具有相当强的抗张力和抗拉力。桥粒在易受摩擦的皮肤、食管等部位的复层扁平上皮中尤为发达。
(4)缝隙连接
缝隙连接(gappunction)呈斑状,位于柱状上皮细胞相邻面的深部。相邻的两细胞膜高度平行并形成间断融合,未融合处的细胞间隙仅有2—3nm,在融合点的细胞膜上具有规律分布的柱状颗粒,称连接小体,连接小体由6个杆状的连接蛋白分子围成,中央有小管,两细胞膜对应的连接小体彼此相接,中央的小管也相互通连,构成了相邻细胞间离子和小分子物质交换的通道,在钙离子和其他因素的作用下,小管可开放或闭合。缝隙连接处电阻低,有利于细胞间电兴奋的传递。因此,缝隙连接又称通讯连接(communicationnunction)。
连接复合体(junction nomplex),指紧挨在一起的两种或两种以上细胞连接的总称。细胞连接的存在和数量常随器官不同发育阶段和功能状态及病理变化而改变。
3.上皮细胞的基底面
(1)基膜(basement tembrane)
上皮的基底面与深层结缔组织之间的一层薄膜,即是基膜。上皮的类型不同,其基膜的厚度也不同。假复层纤毛柱状上皮和复层扁平上皮的基膜较厚,光镜下为均质状粉红色,主要化学成分是糖胺多糖和蛋白质,PAS反应阳性。电镜下基膜分为两层,紧贴上皮细胞基底面的为基板,基板的下方为网板,与结缔组织相连。基板由上皮细胞分泌产生,又可分两层,紧贴上皮细胞基底面的一层电子密度低为透明层,其下一层电子密度高为致密层;网板由成纤维细胞产生,由网状纤维束和均质状物质组成,薄的基膜可无此层。基膜除有支持、连接作用外,还是上皮组织与结缔组织之间的半透膜,对物质交换起着重要作用。
(2)质膜内褶
质膜内褶(plasma aembraneenfolding)是上皮细胞基底面的胞膜向细胞内凹陷形成的许多皱褶。皱褶之间的胞质内有大量纵行排列的线粒体,二者形成光镜下的基底纵纹。质膜内褶扩大了上皮细胞基底面的表面积,有利于水、电解质的转运。线粒体为转运过程提供能量。质膜内褶主要分布于肾小管、唾液腺的分泌管等处。
(3)半桥粒
半桥粒(hemidesmosome)位于上皮细胞的基底面,其结构为桥粒结构的一半,可加强上皮细胞与基膜的连接。