泌尿系统是家畜的重要排泄系统。机体在新陈代谢过程中产生许多代谢产物,如尿素、尿酸、肌酐、水、二氧化碳等,除其中一小部分由消化器官、呼吸器官和皮肤排出外,大部分以尿液的形式由泌尿系统排出体外。肾除有排泄功能外,在维持机体水盐代谢、渗透压和酸碱平衡方面也起着重要作用。此外,肾还具有内分泌功能,能产生多种生物活性物质如肾素、前列腺素等,对机体的某些生理功能起调节作用。如泌尿系统的功能发生障碍,代谢产物则蓄积于体液中,从而破坏机体内环境的相对恒定,影响新陈代谢的正常进行,严重时可危及生命。
泌尿系统包括肾、输尿管、膀胱和尿道。肾是形成尿液的器官,输尿管为输送尿液至膀胱的管道,膀胱为暂时储存尿液的器官,尿道是排出尿液的管道。
1.肾
肾是实质性器官,左右各一,略呈豆形,新鲜时为红褐色。肾位于腰椎下方,在腹主动脉和后腔静脉两侧的腹膜外。肾的外面包裹有脂肪囊,其发达程度与动物品系和营养状况有关。
肾的内侧缘有一凹陷,称为肾门,是肾动脉、肾静脉、输尿管、神经和淋巴管出入之处。肾门向肾内深陷的空隙,称为肾窦,窦内有肾盂、肾盏以及血管、神经、淋巴管、脂肪等。
1.1 肾的类型
肾由许多肾叶构成,哺乳动物的肾,根据其外形和内部结构的不同,可分为4种基本类型。
1.1.1 复肾由许多完全分开的肾叶聚集形成的葡萄串状。这些肾叶又称小肾,其数目因动物的种类而不同,如巨鲸的可多达3000个,海豚的也超过200个。肾叶呈锥体形,末端形成肾乳头,肾乳头被输尿管分支形成的肾盏包住,例如鲸、熊、海豚的肾。
1.1.2 有沟多乳头肾在肾的表面有许多区划肾小叶的沟,但肾小叶的中间部分相互连接,在断面上可见到肾小叶内部所形成的肾乳头,被输尿管分支形成的肾小盏包住。许多肾盏管汇合成两条收集管,再汇入输尿管。牛肾为此种类型。
1.1.3 光滑多乳头肾各肾叶的皮质部合并成一整体,肾表面光滑,但在断面上仍可见到显示各肾叶髓质部形成的肾锥体,锥体的末端为肾乳头,每个肾乳头都有肾小盏包住。肾小盏开口于肾大盏和肾盂。猪和人的肾为此类型。
1.1.4 光滑单乳头肾肾表面光滑,各肾叶的皮质和髓质均合并在一起,肾乳头形成一个长嵴状的肾总乳头,突入肾盂。马、羊、狗和兔的肾为此类型。
1.2 肾的一般构造
肾外包以薄而坚韧的纤维囊,与肾实质不紧密相连,健康时易剥离。每一肾可分为背侧面和腹侧面,外侧缘和内侧缘,以及前端和后端。内侧缘有略凹的肾门,深入肾内形成肾窦。输尿管和肾血管等由肾门出入;输尿管在肾窦内扩大成肾盂。
肾在切面上可区分出肾皮质和髓质。肾皮质在外周,褐红色;可见到有许多放射状淡色条纹,分布有小点状的肾小体。肾髓质在肾的内部,色较淡。髓质可分为若干肾锥体。肾锥体的纵切面上,可见肾小管呈放射状伸入皮质,称为髓放线。伸入相邻肾锥体之间的皮质,在肾切面上称为肾柱。肾锥体的底与皮质相邻接,并形成暗红色的中间带与皮质为界,肾锥体的顶为肾乳头,上有若干乳头孔,形成筛区。在光滑单乳头肾,所有肾乳头合并为一总乳头,常称肾嵴。肾皮质与髓质的比例,因动物种类而有差异;此外还具有年龄变化,如幼畜的肾皮质较薄,随年龄而增厚,说明肾单位的形成和分化,一直延续到出生之后。
肾实质是由无数上皮性小管构成的。其泌尿部分称为肾单位。每一肾单位包括肾小体和近端小管、细段、远端小管。肾单位注入集合管,后者又汇合于乳头管而开口于乳头孔。肾单位数量极多,但平时同时工作的一般只有1/4~1/2,因此潜力很大,以适应机体在代谢中的需要,并可轮流工作。
1.3 各种动物肾的位置和形态特点
1.3.1 牛的肾为有沟多乳头肾。右肾呈长椭圆形,上下稍扁,位于第12肋间隙至第2或第3腰椎横突的腹侧。前端位于肝的肾压迹内。肾门位于肾腹侧面的前部,接近内侧缘。
左肾的形状与位置都比较特殊,呈三棱形,前端较小,后端大而钝圆,可分为3个面:背侧面隆凸,与腹腔顶壁接触;腹侧面接肠管;前端外侧面,小而平直,与瘤胃相接。左肾位置不固定,常受瘤胃影响,当瘤胃充满时,左肾移向后方,横过体正中线到右侧,位于右肾的后下方。瘤胃空虚时,则左肾的一部分,仍位于左侧。初生犊牛由于瘤胃不发达,左、右肾位置近于对称。
牛肾的肾叶明显,表面为皮质,内部为髓质。髓质形成较明显的肾锥体。肾乳头大部分单独存在,个别乳头较大,为两个乳头合并而成。
输尿管的起始端,在肾窦内形成前、后两条集收管。每条集收管又分出许多分支,分支的末端膨大形成肾小盏,每个肾小盏包围着一个肾乳头。
1.3.2 马的肾为光滑单乳头肾。右肾略大,呈钝角的三角形。位于最后2,3肋骨椎骨端及第1腰椎横突的腹侧面。前端与肝相接,在肝上形成明显的肾压迹。左肾呈豆形,位置偏后,位于最后肋骨和前2或3个腰椎横突的腹侧。
肾门位于肾内侧缘中部。在切面上观察,可见皮质与髓质间有深红色的中间区。在中间区可明显地看到一些大血管的断面,这些血管将髓质部分成一个个肾锥体。皮质部并伸入髓质肾锥体之间形成肾柱。肾乳头融合成嵴状的肾总乳头,突入肾盂中。马的肾盂呈漏斗状,中部宽阔,直接接输尿管。肾盂向肾的两端伸延形成裂隙状的终隐窝。
1.3.3 猪的肾为光滑多乳头肾。左、右肾均呈豆状,较长扁。两肾位置对称,均在最后胸椎及前3个腰椎腹面两侧。右肾前端不与肝相接。
肾门位于肾内侧缘正中部。猪肾的皮质部完全合并,而髓质部是分开的。每个肾乳头均与一肾小盏相对。肾小盏汇入两个肾大盏,肾大盏汇注于肾盂,肾盂延接输尿管。
1.3.4 羊的肾为光滑单乳头肾。两肾均呈豆形。位置与牛相似,只右肾比牛稍靠后方,位于前3个腰椎横突的腹侧。
肾门在内侧缘中部。具有肾总乳头,突入肾盂内。
2.输尿管、膀胱和尿道
2.1 输尿管
输尿管起于集收管(牛)或肾盂(马、猪、羊),出肾门后,沿腹腔顶壁向后伸延(左侧输尿管在腹主动脉的外侧,右侧输尿管在后腔静脉的外侧),横过髂内动脉腹侧进入骨盆腔。
公马的左、右侧输尿管在骨盆腔内位于尿生殖褶中,与输精管相交叉,向后伸达膀胱颈的背侧,斜穿膀胱壁;母马输尿管的大部分位于子宫阔韧带的背侧部。
牛、羊右侧输尿管的位置与马相似,左侧输尿管由于左肾位置特殊,常靠右侧,以后逐渐移向左侧,向后通入膀胱。
猪的输尿管在形态上比较特殊,起始部管径较大,向后逐渐变小,而且稍弯曲。
输尿管管壁由黏膜、肌层和外膜构成。黏膜有纵行皱褶。黏膜上皮为变移上皮。
马的输尿管在离肾盂约10cm以后,黏膜的固有膜内含有管泡状黏液腺。肌层较发达,由平滑肌构成,可分为内纵行、中环行和薄而分散的外纵行肌层。外膜大部分为浆膜,靠近肾的一段由疏松结缔组织构成。
2.2 膀胱
膀胱由于储存的尿液量不同,其形状、大小和位置亦有变化。膀胱空虚时,呈梨状,牛、马的约拳头大,位于骨盆腔内,充满尿液的膀胱,前端可突入腹腔内。公畜膀胱的背侧与直肠、尿生殖褶、输精管末端、精囊腺和前列腺相接。母畜膀胱的背侧与子宫及阴道相接。
膀胱可分为膀胱顶、膀胱体和膀胱颈。输尿管斜穿膀胱壁,并在壁内斜走一段,再开口于膀胱颈的背侧壁,以防止尿液自膀胱向输尿管逆流。膀胱颈延接尿道。
膀胱的位置由3个浆膜褶来固定。膀胱中韧带或膀胱脐中褶,位于腹面正中,是连于骨盆腔底壁和膀胱腹侧之间的腹膜褶。膀胱侧韧带或膀胱脐侧褶,连于膀胱两侧与骨盆腔侧壁之间,其游离缘各有一膀胱圆韧带,为胎儿脐动脉的遗迹。膀胱后部,由疏松结缔组织与周围器官联系,结缔组织内常有多量脂肪。
牛的膀胱比马的长,充满尿液时,可达腹腔底壁。
猪的膀胱比较大,充满尿液时大部分突入腹腔内。
膀胱壁由黏膜、肌层和外膜构成。黏膜形成不规则的皱褶,黏膜上皮为变移上皮。肌层为平滑肌,其分层不规则,一般可分为内纵肌、中环肌和外纵肌,以中环肌最厚。在膀胱颈部环肌层形成膀胱括约肌。膀胱外膜随部位不同而异,膀胱顶部和体部为浆膜,颈部为结缔组织外膜。
2.3 尿道
内容见生殖系统。
复习思考题:
1.泌尿系统包括哪些器官?
2.肾脏有哪些类型?
3.解释下列名词:肾门、肾窦、肾盂、肾盏。