动物有机体在新陈代谢过程中,要不断地吸入氧,呼出二氧化碳,这种气体交换的过程,称为呼吸。呼吸主要是靠呼吸系统来实现的,但与心血管系统有着密切的联系。由呼吸系统从外界吸入的氧,由红细胞携带沿心血管系统运送到全身的组织和细胞,经过氧化,产生各种生命活动所需要的能量并形成二氧化碳等代谢产物,而二氧化碳又与红细胞结合,通过心血管系统运至呼吸系统,排出体外,这样才能维持机体正常生命活动。呼吸系统和血液之间的气体交换,称为外呼吸或肺呼吸;血液和组织细胞之间的气体交换,称为内呼吸或组织呼吸;而气体通过红细胞在心血管系统中的运输,称为气体运输。
呼吸系统包括鼻、咽、喉、气管、主支气管和肺等器官。鼻、咽、喉、气管和主支气管是气体出入肺的通道,称为呼吸道。在兽医临床上,通常将鼻、咽、喉、气管,称为上呼吸道。它们由骨或软骨作为支架,围成不塌陷的管腔,以保证气体自由畅通。肺是气体交换的器官,主要由各级支气管和肺泡构成,总面积很大,有利于气体交换。
1.鼻
鼻既是气体出入肺的通道,又是嗅觉器官,包括鼻腔和副鼻窦。
1.1 鼻腔
鼻腔是呼吸道的起始部,呈长圆筒状,位于面部的上半部,由面骨构成骨性支架,内衬黏膜。鼻腔的腹侧由硬腭与口腔隔开,前端经鼻孔与外界相通,后端经鼻后孔与咽相通。鼻腔正中有鼻中隔,将其等分为左右互不相通的两半(唯黄牛的两侧鼻腔在后1/3部是相通的)。每半鼻腔可分鼻孔、鼻前庭和固有鼻腔三部分。
1.1.1 鼻孔
鼻孔为鼻腔的入口,由内侧鼻翼和外侧鼻翼围成。鼻翼为包有鼻翼软骨和肌肉的皮肤褶,有一定的弹性和活动性。
牛的鼻孔小,呈不规则的椭圆形,位于鼻唇镜的两侧,鼻翼厚而不灵活。马的鼻孔大,呈逗点状,鼻翼灵活。猪的鼻孔也小,呈卵圆形,位于吻突前端的平面上。
1.1.2 鼻前庭
鼻前庭为鼻腔前部衬着皮肤的部分,相当于内侧和外侧鼻翼所围成的空间。
牛无鼻盲囊,鼻泪管口位于鼻前庭的侧壁。
马鼻前庭背侧的皮下有一盲囊,向后伸达鼻切齿骨切迹,称为鼻憩室或鼻盲囊。囊内皮肤呈黑色,生有细毛,富含皮脂腺。在鼻前庭外侧的下部距黏膜约0.5cm(马)处,或上壁距鼻孔上连合1.0~1.5cm(驴、骡)处有一小孔,为鼻泪管口。
猪无鼻盲囊,鼻泪管口在下鼻道的后部。
1.1.3 固有鼻腔
固有鼻腔位于鼻前庭之后,由部分头骨围成支架,内覆以黏膜构成。在每半鼻腔的侧壁上,附着有上、下两个纵行的鼻甲(由上、下鼻甲骨覆以黏膜构成),将鼻腔分为上、中、下3个鼻道。上鼻道较窄,位于鼻腔顶壁与上鼻甲之间,其后部主要为司嗅觉的嗅区。中鼻道在上、下鼻甲之间,通副鼻窦。下鼻道最宽,位于下鼻甲与鼻腔底壁之间,直接经鼻后孔与咽相通。此外,还有一个总鼻道,为上、下鼻甲与鼻中隔之间的间隙,与上述3个鼻道相通。
被覆于固有鼻腔内面为鼻黏膜,因其结构与功能不同,又把固有鼻腔分呼吸区和嗅区两部分。
(1)呼吸区位于鼻前庭和嗅区之间,占大部,黏膜呈粉红色,由黏膜上皮和固有膜组成。
(2)嗅区位于呼吸区之后,其黏膜颜色随家畜种类不同而异。马、牛呈浅黄色,绵羊呈黄色,山羊呈黑色,猪呈棕色。黏膜上皮中有嗅细胞,为双极神经元,具有嗅觉作用。其树突伸向上皮表面,末端形成许多嗅毛;轴突则向上皮深部伸延,在固有膜内集合成许多小束,然后穿过筛孔进入颅腔,与嗅球相连。
1.2 副鼻窦
副鼻窦又称鼻旁窦,为鼻腔周围头骨内的含气空腔,共有4对:即上颌窦、额窦、蝶腭窦和筛窦。它们均直接或间接与鼻腔相通。副鼻窦内面衬有黏膜,与鼻腔黏膜相连续,但较薄,血管较少。鼻黏膜发炎时可波及副鼻窦,引起副鼻窦炎。副鼻窦有减轻头骨重量、温暖和湿润吸入的空气以及对发声起共鸣等作用。
2.咽
见消化系统。
3.喉
喉既是空气出入肺的通道,又是调节空气流量和发声的器官。喉位于下颌间隙的后方,在头颈交界处的腹侧,悬于两个舌骨大角之间。前端以喉口与咽相通,后端与气管相通。喉壁主要由喉软骨和喉肌构成,内面衬有黏膜。
3.1 喉软骨和喉肌
3.1.1 喉软骨包括不成对的会厌软骨、甲状软骨、环状软骨和成对的勺状软骨。
(1)环状软骨呈指环状,背部宽,其余部分窄。其前缘和后缘以弹性纤维分别与甲状软骨及气管软骨相连。
(2)甲状软骨最大,呈弯曲的板状,可分体和两侧板。体连于两侧板之间,构成喉腔的底壁;两侧板呈菱形(马)或四边形(牛),从体的两侧伸出,构成喉腔左右两侧壁的大部分。
(3)会厌软骨位于喉的前部,呈叶片状,基部厚,由弹性软骨构成,借弹性纤维与甲状软骨体相连;尖端向舌根翻转。会厌软骨的表面覆盖着黏膜,合称会厌,具有弹性和韧性,当吞咽时,会厌翻转关闭喉口,可防止食物误入气管。
(4)勺状软骨位于环状软骨的前上方,在甲状软骨侧板的内侧,左右各一,呈三面锥体形,其尖端弯向后上方,形成喉口的后侧壁。勺状软骨上部较厚,下部变薄,形成声带突,供声带附着。
喉软骨彼此借关节、韧带和纤维相连,构成喉的支架。
3.1.2 喉肌属横纹肌,可分外来肌和固有肌两群。外来肌有胸骨甲状肌和舌骨甲状肌等;固有肌均起止于喉软骨。它们与吞咽、呼吸及发声等运动有关。
3.2 喉腔
喉腔是由喉壁围成的管状腔。喉腔由喉口与咽相通,在其中部的侧壁上有一对明显的黏膜褶,称为声带。声带由声韧带覆以黏膜构成,连于勺状软骨声带突和甲状软骨体之间,是喉的发声器官。声带将喉腔分为前、后两部分:前部为喉前庭,其两侧壁凹陷,称为喉侧室;后部为喉后腔。在两侧声带之间的狭窄缝隙,称为声门裂,喉前庭与喉后腔经声门裂相通。
3.3 喉黏膜
喉黏膜被覆于喉腔的内面,与咽的黏膜相连续,包括上皮和固有膜。上皮有两种:被覆于喉前庭和声带的上皮为复层扁平上皮,在反刍兽、肉食兽和猪会厌部的上皮内,还含有味蕾;喉后腔(在马包括喉侧室)的黏膜上皮为假复层柱状纤毛上皮,柱状细胞之间常夹有数量不等的杯状细胞。固有膜由结缔组织构成,内有淋巴小结(在反刍兽特别多,马次之,猪和肉食兽较少)和喉腺。喉腺分泌黏液和浆液,有润滑声带等作用。
牛的喉较马的短,会厌软骨和声带也短,声门裂宽大。
猪的喉较长,声门裂较窄。
4.气管和主支气管
4.1 形态、位置和构造
气管为由一系列气管软骨环作支架构成的圆筒状长管,前端与喉相接,向后沿颈部腹侧正中线而进入胸腔,然后经心前纵隔达心基的背侧(约在第5~6肋间隙处),分为左、右两条主支气管,分别进入左、右肺。气管壁由黏膜、黏膜下层和外膜组成。
4.2 马、牛、猪气管的特征
牛、羊的气管较短,垂直径大于横径。软骨环缺口游离的两端重叠,形成向背侧突出的气管嵴。气管在分左、右主支气管之前,还分出一支较小的右尖叶支气管,进入右肺尖叶。
马的气管由50~60个软骨环连接组成。软骨环背侧两端游离,不相接触,而为弹性纤维膜所封闭。气管横径大于垂直径。
猪的气管呈圆筒状,软骨环缺口游离的两端重叠或互相接触。支气管也有3支,与牛、羊相似。
5.肺
5.1 肺的形态和位置
肺位于胸腔内、在纵隔两侧,左、右各一,右肺通常较大。肺的表面覆有胸膜脏层,平滑、湿润、闪光。健康家畜的肺为粉红色,呈海绵状,质轻柔软,富有弹性。肺略呈锥体形,具有3个面和3个缘。肋面凸,与胸腔侧壁接触,固定标本上显有肋骨压迹。底面凹,与膈接触,又称膈面。纵隔面与纵隔接触,并有心压迹以及食管和大血管的压迹。在心压迹的后上方有肺门,为主支气管、肺血管、淋巴管和神经出入肺的地方。上述这些结构被结缔组织包成一束,称为肺根。肺的背侧缘钝而圆。腹侧缘和底缘薄而锐,在腹侧缘上有心切迹。左肺的心切迹大,相当于第3~6肋骨之间;右肺的心切迹小,相当于第3,4肋骨之间。
马的肺分叶不明显,在心切迹以前的部分为肺尖或尖叶,心切迹以后的部分为肺体或心膈叶。此外,右肺还有一中间叶或副叶,呈小锥体形,位于心膈叶内侧,在纵隔和后腔静脉之间。
牛、羊的肺分叶很明显,左肺分3叶,由前向后依次为尖叶、心叶和膈叶。右肺分4叶,尖叶(又分前、后两部)、心叶、膈叶和内侧的副叶。
猪肺的分叶情况与牛、羊相似。
5.2 肺的结构
肺是由结缔组织的间质、支气管反复分支形成的实质以及丰富的血管分支构成的;外面包以浆膜,为肺胸膜。肺的间质支架在有些动物较发达均匀,如牛和猪则形成明显的小叶间隔,将肺实质分为许多大小不一的肺小叶。肺间质含有大量弹性纤维,因此肺在吸气时能大大扩张,而在呼气时又能自行回缩。
主支气管从肺门入肺后,反复分支,构成肺实质的导管部,称为支气管树。主支气管的第一级分支称为肺叶支气管,供应一个肺叶;直接由气管分出的气管支气管,也属于肺叶支气管。由肺叶支气管分出的分支称为肺段支气管,供应一个支气管肺段,简称肺段。肺段略呈锥体形,底在浆膜下,尖朝向肺门。家畜肺段的数目,一般尖叶、心叶和副叶各有两个,膈叶有5~6个,均依据在肺叶内的位置而命名。肺段支气管再陆续分支,最后成为直径0.5~1mm的细支气管。大的肺小叶由一个小支气管的分支形成;小的由一个细支气管的分支形成。细支气管分支为呼吸性细支气管;后者再分为肺泡小管和肺泡小囊,其壁上均具有肺泡。呼吸性细支气管的分支及肺泡,构成肺的呼吸部;肺泡就是进行体内外气体交换的地方,其数量极多(如马有50亿),提供了巨大的呼吸面积(如马达500m2)。
肺内有两套血管系统:功能性血管和营养性血管。功能性血管为肺动脉及其分支,肺泡毛细血管和肺静脉。肺动脉干从右心室发出,分为左、右肺动脉,经肺门入肺,将全身的静脉血运入肺内;在肺内反复分支,形成肺泡毛细血管包绕肺泡;再陆续汇合为静脉,最后成为几支肺静脉由肺门出肺,注入左心房。肺的功能性血管组成血液小循环。营养性血管为支气管动脉、毛细血管和支气管静脉,属于大循环。支气管动脉由支气管食管动脉或直接由主动脉分出,伴随支气管而分支,供应细支气管以上的营养,最后汇集为支气管静脉,出肺门后注入奇静脉。肺的两套血管之间具有吻合支。有的动物无支气管静脉,如反刍兽和马。肺血管在肺内一般伴随支气管而行,但在有的动物和有的肺叶则行于肺段之间。
6.胸膜和纵隔
6.1 胸膜
胸膜为一层光滑的浆膜,分别覆盖在肺的表面和衬贴于胸腔壁的内面。前者称为胸膜脏层或肺胸膜;后者称为胸膜壁层。壁层按部位又分衬贴于胸腔侧壁的肋胸膜、膈胸腔面的膈胸膜以及参与构成纵隔的纵隔胸膜。胸膜壁层和脏层在肺根处互相移行,共同围成两个胸膜腔。左、右胸膜腔被纵隔分开,腔内为负压,使两层胸膜紧密相贴,在呼吸运动时,肺可随着胸壁和膈的运动而扩张或回缩。胸膜腔内有胸膜分泌的少量浆液,称为胸膜液,有减少呼吸时两层胸膜摩擦的作用。
6.2 纵隔
纵隔位于左、右胸腔之间,由两侧的纵隔胸膜以及夹于其间的器官和结缔组织所构成。参与构成纵隔的器官有心脏和心包、胸腺(幼畜特别发达)、食管、气管、出入心脏的大血管(除后腔静脉外)、神经(除右膈神经外)、胸导管以及淋巴结等,它们彼此借结缔组织相连。
纵隔在心脏所在的部分,称为心纵隔;在心脏之前和之后的部分,分别称为心前纵隔和心后纵隔。
复习思考题:
1.呼吸系统由哪些器官组成?
2.牛(羊)、猪、马肺在结构上有哪些不同?
3.胸膜腔和纵隔是如何构成的?
4.何谓上呼吸道?