鱼类属于脊索动物门中的脊椎动物亚门,是最古老的脊椎动物。它们栖居于地球上几乎所有的水生环境中。无论是在湖泊、河流这些淡水环境中,还是在大海、大洋这些咸水环境中,都可以看到它们悠游自在的身影。
目前地球上已有知记载的现存鱼类约有2.6万种,它们中约2/3生活在海洋中,其余的生活在淡水中。
脊椎动物起源假说
作为最古老的脊椎动物,鱼类也是地球上现存的最为低等的脊椎动物。那么脊椎动物的祖先是什么呢?它们又经过了怎样的演化变成鱼类的呢?
关于脊椎动物的起源,生物学家们目前只能用比较解剖学和胚胎学来推测分析,并依据结果提出许多不同的假说。
环节动物说
许多古生物研究学者认为,脊椎动物最初是由环节动物进化而来的。他们指出脊椎动物和环节动物之间有很多相同或相似的地方,例如:它们都是两侧对称和分节的,都有分节的排泄器官和发达的体腔,都是密闭式的循环系统,环节动物的腹神经管和脊椎动物的背神经管位置相同,心脏的位置和血流的方向相同。这些特征的重合,就是环节动物说的依据。
棘皮动物说
另外的一些古生物学家提到,棘皮动物在胚胎发育过程中和一般无脊椎动物不同的是,它的体腔囊法形成体腔,属于后口动物。而这种发育方式和脊椎动物是相类似的。所以从基于胚胎发育研究所得生物结论中不难看出脊椎动物可能就是起源于棘皮动物。
在众多的假说中以第二种假说呼声最高。当然这每种假说都是有一定道理的。科学家综合了各方的理论和已发现化石的情况,推想出脊索动物的祖先应当是一种蠕虫状后口动物,它们具有脊索、背神经管和鳃裂。这种假想的动物可以称之为原始无头类,而脊椎动物的祖先就是由原始无头类的主干演化出来的原始有头类。
拟似鱼类的脊椎动物
鱼类的起源一直是一个非常具有争议性的生物学命题。那么鱼类到底是何时开始出现在地球上的呢?
现在古生物研究者们一般认为海口鱼是最原始的拟似鱼类的生物。
海口鱼拥有坚实的外壳和极为独特的身体外形。虽然它们只有拇指般大小,但仍被认为脊椎动物生命进化史上的“先驱”。
海口鱼化石是在云南的澄江生物群中被发现的。经过科学家对其化石的研究得知,海口鱼大约生活于寒武纪时期,是至今发掘的最古老的拟似鱼类。
作为世界上已知最古老的脊椎动物,海口鱼化石的发现将科学家原本预计推测的有关脊椎生物出现的时期提前到距今约5亿年,对古生物学及动物源流学说的发展产生了极为重要的影响。
鱼类的进化过程
随着地球和大气环境的变化,原始有头类开始向两个不同的方向发展:一支进化成比较原始、没有上下颌的无颌类(甲胄鱼和圆口类),即原始鱼类;另一支则进化成具有上下颌的有颌类,即现代鱼类的祖先。
已知最初的鱼类化石,是一些被发现于距今约5亿年的寒武纪晚期地层中的零散鳞片。可惜的是,这些鳞片并不能为现代生物学家们勾勒出一个关于鱼类形态的具体轮廓。直到后来,人们在志留纪晚期和泥盆纪的地层中发现了大量的鱼化石,这些鱼类化石的身体构造特征已经有很多不一样的地方,这说明当时已经有很多不同种的鱼类存在。
原始鱼类的进化
通常人们对现代鱼类都比较熟悉,但对地质史上的早期鱼类以及它们的演化过程都比较生疏。
原始鱼类,指的主要就是无颌类鱼种。无颌鱼类大约出现在奥陶纪,它们像鱼却不能称之为鱼。这些鱼的脊椎呈圆柱状,没有上下颌;起源于内胚层的鳃呈囊状,因此又被称为囊鳃类。
无颌鱼类的大脑较为发达,一般都具有10对脑神经;在其头部生成有成对的听觉和视觉器官。无颌鱼类已具有心脏,血液为红色;其身体表皮由多层细胞组成。它们的偶鳍发育不全,有的古生甲鱼类甚至还具有胸鳍。
无颌鱼类的嘴巴如同吸盘,不能咀嚼食物,因此它们主要是靠滤食海洋中的生物或微生物来补充能量、维持生存。
无颌鱼类身上大都披着骨质的甲片,头部颌头后侧的结构尚未分开,因此其活动起来显得十分不便。
无颌鱼类大多数生活在水里,因为身体像鱼形动物,所以被称为无颌鱼类。它们是地球上最早的脊椎动物,在进化史上应该比真正最早的鱼类还原始,大约出现在距今4.4亿年的早古生代的海洋里,是当时海洋的霸主。一般情况下,我们将无颌鱼类分为:盲鳗纲、头甲鱼纲、七鳃鳗纲、鳍甲鱼纲。
现代鱼类的进化
有颌鱼类是现代鱼类的祖先。有颌鱼类是一种披盔戴甲的鱼类。上、下颌的出现,可以使它们的嘴巴打开,其形态表现为强壮的骨板,形成了剪刀式的锐利刀刃,大大提高了其进食的能力。
大多数有颌鱼类都生有胸鳍和腹鳍。有颌鱼类的骨骼比较发达,成体脊索退化,出现脊椎。一般来说,有颌鱼类主要分为盾皮鱼纲、软骨鱼纲、棘鱼纲及硬骨鱼纲,其中盾皮鱼纲和棘鱼纲现在已经灭绝,只能看到化石种类。虽然有颌鱼类在世界各地都有分布,但主要还是栖息在低纬度海区,只有个别种类栖于淡水之中。
盾皮鱼纲的进化
盾皮鱼类是一类已经灭绝的鱼类,大约生活在志留纪到泥盆纪时期,共繁衍了近7000万年。
盾皮鱼类是最早的有颌鱼类,头部和胸部覆盖骨甲,故得名。它们的颌是由头部两侧支撑鳃的弓状骨演化而来的。
最早可确认的盾皮鱼生活在晚期志留纪。盾皮鱼在泥盆纪末全部灭绝。盾皮鱼起源分化于泥盆纪以前的志留纪早期或中期(尽管更早的盾皮鱼化石还没有被发现)。志留纪的盾皮鱼化石往往是一些骨甲碎片,有些种的分类命名也十分不明确。
有些古生物学家认为志留纪盾皮鱼的生活环境可能不利于化石保存,与当时盾皮鱼的生存数量无关。这个假说也解释了在泥盆纪早期大量盾皮鱼的出现。
与志留纪形成反差的是,在泥盆纪盾皮鱼在各种水生生态系统中均占有一定优势。尽管如此,盾皮鱼在泥盆纪末仍没有逃脱全部灭绝的悲剧,没有一个种存活下来。
中国的盾皮鱼化石较为丰富,主要是节甲鱼类、胴甲鱼类和瓣甲鱼类。在中国还发现了许多早期的盾皮鱼化石,尤其是在泥盆纪早期地层中发现了属于原始胴甲鱼类的云南鱼类和始突鱼类。近几年又在云南发现了志留纪的胴甲鱼化石,说明胴甲鱼起源于东亚。
盾皮鱼是泥盆纪最有优势的水生脊椎动物。许多盾皮鱼都是掠食者。大多数盾皮鱼因为骨甲实在太重,所以只能生活在海洋底部;也有些盾皮鱼(主要是节甲鱼类)生活在中上层水域。盾皮鱼中有些小型的节甲鱼有弹头型的头部骨甲,这就说明许多节甲鱼都非常擅长游泳。
一般认为,盾皮鱼类是在与新进化出的硬骨鱼和鲨鱼的竞争中衰弱并灭绝的;也有古生物学家认为是地球环境的急剧变化导致其种群最终从地球上消失的。
软骨鱼纲的进化
软骨鱼是现存鱼类中最低级的一个类群,且绝大多数都生活在海洋之中。迄今为止在全世界范围内已知的软骨鱼有200多种,其中仅在我国就有100多种。科学家们在距今4.5亿年前的志留纪地层中就已经发现了最早的软骨鱼化石,并确定至今仍有软骨鱼类的存在。
软骨鱼类群的骨骼全部由软骨组成,体背盾鳞或无鳞;鳃裂每侧5~7个分别开口于体外;雄性的腹鳍里侧具有鳍脚;尾鳍呈歪尾型;肠具有螺旋瓣;无鳔;软骨鱼类的生殖方式是体内受精,卵生、卵胎生或胎生。
软骨鱼类的颌和鳍发育演化得十分成功(如鲨类和鳐类),只是它们的内部骨骼演化为软骨。由于鲨类具有软骨骨骼,因此常被认为是比较原始的鱼类。
棘鱼纲的进化
棘鱼纲是一类早已绝灭、仅存在于古生代的最早的有颌鱼类。有颌鱼类在漫长的历史演化中形成了两大主支——真口鱼类和板鳃类。棘鱼类和硬骨鱼类共同组成了真口鱼类,它们有着共同的祖先,在真口鱼类中代表了两条独立的进化路线。
棘鱼类通常是较小的鱼,长度很少超过20厘米。当然也有一些种类体型庞大,甚至可能超过2米。
同其他所有的原始有颌鱼类一样,棘鱼具有偶鳍,耳内有三个半规管,脑颅和咽颅是分开的两部分,鳃长在鳃弓的外侧;棘鱼具有似鳘的外形;除了尾鳍以外,所有鳍的前方都具棘刺,这也是棘鱼名字的来源。
棘鱼身体上披有特殊的鳘皮状密集鳞片,但不呈覆瓦状排列。棘面的鳞片呈方冠状,由致密的齿质和骨质形成,没有髓腔,根据这一点可以很容易地区分棘鱼鳞片与花鳞鱼鳞片。
根据现已发掘的化石记录可知,棘鱼类最早是发现于早志留纪,最晚出现在早二叠纪。
硬骨鱼纲的进化
硬骨鱼是现存鱼类中最进步的一种,也是现今世界上各大水域的“主宰者”,现存鱼类中的绝大部分都属于硬骨鱼类。无论是在海洋中还是江河湖泊中,均可以看到硬骨鱼形态各异的身影。由此可见硬骨鱼类的分布极其广泛。古生物学家们大多认为,硬骨鱼是从棘鱼演化而来的。近年来人们通过对许多化石材料的研究和分析指出,棘鱼与硬骨鱼有很大关系。在我国近海,大约有2000多种硬骨鱼,淡水硬骨鱼类则大约有700种。
硬骨鱼分为两大支,即辐鳍鱼类和肉鳍鱼类。辐鳍鱼类最早出现于距今约3.8亿年前的泥盆纪中期,经过软骨硬鳞类(部分软骨、斜方鳞、明显歪尾)、全骨鱼类(部分软骨、斜方鳞、轻歪尾)和真骨鱼类(硬骨、圆鳞、正型尾)3个阶段的生物演化过程,才进化为现代鱼类。肉鳍鱼类则包括总鳍鱼和肺鱼两种,而总鳍鱼又分空棘鱼类和扇鳍鱼类两种。拉蒂迈鱼是空棘鱼类唯一的现生代表,而扇鳍鱼类则全部为化石种类。扇鳍鱼曾经被认为是陆生四足动物的原始祖先,这一观点在近年来被我国的研究者做了科学否定。能在干涸环境中用鳔直接呼吸空气的肺鱼以及现存的在非洲东南部海洋中的“活化石”矛尾鱼,也都属于硬骨鱼类。
硬骨鱼类的骨骼不同程度地硬化为硬骨;体表被有硬鳞、圆鳞或栉鳞,少数种类退化至无鳞;皮肤的黏液腺非常发达;鳃间隔部分全部退化,有骨质的鳃盖遮护,从鳃裂流出的水,经鳃盖后缘排走;多数体内有鳔;鱼尾常呈正型尾,也有原尾或歪尾的;大多数体外受精、卵生,少数在发育中有变态。
不同时期的鱼类定义
早在5亿年前,地球上的各种生命都在其进化过程中发生了一次重大的飞跃。而最早出现的鱼形动物则揭开了脊椎动物史的序幕,使动物进化史进入了一个新的阶段。
虽然有很多鱼类已经随着时间的消逝而消亡绝灭,但在今天的地球水域中,它们仍然是最强大的主宰者。
鱼类与人类生活也是密切关联的。它们陪同人类一起走过了数千年的历史,成为人们日常生活中极为重要的食品与观赏宠物。人类在很早以前就能识别许多物种,并对其加以命名。通常在我们的意识中,几乎所有生活在水中的生物都是鱼类。因而人类总是把许多生活在水中的动物都缀以鱼名,如鲸、海豹、大鲵、乌贼、鱿鱼、章鱼、海星、海蜇、文昌鱼等与鱼类混为一谈。但到底哪些水生动物才是真正的“鱼”呢?其实对于“鱼”的划分,在不同年代是有着不同定义的。
在我国汉代初期著述的中国最早的一部解释词义的专著《尔雅》中,曾把动物分为虫、鱼、鸟、兽四大类,其中的“鱼”包括了鱼类、两栖类、爬行类等低等脊椎动物及鲸和虾、蟹、贝类等。
2000多年前,古希腊哲学家柏拉图也给“鱼”下了定义:“这一类(鱼类)是由完全无知无觉的东西造出来的。变形之主为在这一类中给予纯洁的呼吸是不再值得的,因为它们是各种罪恶的后代,而存在着不洁之心。变形之主把它们投入水中,使它们通过深厚的污泥,来呼吸那神妙而纯洁的空气。这就是鱼和牡蛎以及其他所有的水生动物,作为有了莫大的无知之罪而得到的处罚,被遥远地分离开来了。”柏拉图的观点是神创论的产物,在科学飞速发展的近代便不攻自破地被否定了。
18世纪时,瑞典的博物学家林奈创立了现代分类学,他在自己所著述的《自然系统》一书中,将动物界分为哺乳、鸟、两栖、鱼、昆虫及蠕虫等6纲。
1859年,英国生物学家达尔文出版了《物种起源》一书,由此诞生了系统分类学。自此,鱼类的定义及包含范围正式明确下来了。
在达尔文之后,现代分类学家给“鱼”下了较为准确的定义:鱼类是一种终生生活在水中、用鳃呼吸、用鳍游泳的脊椎动物。同时分类学家还对“鱼”进行了较为详细的分类,为人们更好地认识了解鱼类提供了条件。
多种多样的鱼类
在经历了漫长的不同时期的鱼类定义和分类后,现代分类学家在达尔文等人的系统分类学基础上,将鱼类分为三大类,即圆口鱼、软骨鱼和硬骨鱼。
圆口鱼
圆口鱼类是最原始的海洋鱼类,这种鱼没有上下颌,因此又称为无颌类。圆口鱼类的体表裸露无鳞,体形细长呈鳗形,具有单独不成对的鼻孔,没有偶鳍、肩带和腰带,脊索终生存在,无椎体。圆口鱼的神经系统、骨骼、循环系统、消化系统等都比较原始。
一般类型的圆口鱼都属于中小型的鱼形水生动物,在现存的脊椎动物中,它们较为低等、原始,以七鳃鳗、盲鳗等为典型代表,目前地球水域中已知的圆口鱼类大约有60多种。
圆口鱼类的主要特征包括它的原始特征以及已经适应了寄生或半寄生生活的特征。