腐生植物指从已死的或腐烂的生物体内获得营养的植物,例如细菌、大多数霉菌、酵母菌、木耳、银耳、蘑菇等。
陆生植物指生长在陆地上的植物。根据它们对土壤水分的要求和适应程度的差异,可以分为旱生植物、中生植物和湿生植物;根据它们需要光照和忍耐光照程度的不同,可以分为阳生植物和阴生植物。
水生植物指植物体的一部分或整体浸没在水中生长的植物,包括水生藻类、水生蕨类和水生种子植物。根据水生植物适应环境的方式,可以分出浮游水生植物、沉水植物、浮叶水生植物和漂浮水生植物四大类型。
陆地植物的起源
6亿多年前的地球,干旱的陆地风沙弥漫,一派凄寒景象,荒凉的原野上看不到一棵绿色植物,只有在原始的海洋内生长着各种各样的藻类植物。植物是如何由水生到陆生,如何摆脱水的束缚成功登陆的呢?这是植物进化史上一个极为重要的里程碑,然而遗憾的是,在科学如此发达的今天,人类对陆地植物起源的真相仍然一知半解,尤其谁是最早登陆的植物的问题,科学家之间存在着巨大的意见分歧。
附生蕨现在,所有的植物学家都承认,水生植物生活在营养丰富、温度相对恒定的水体中,而陆地植物不仅容易在干燥的大气中失去宝贵的水分,还要受到太阳光紫外线、风力和重力等自然力的影响,只有那些已具备特殊形态结构与完备生理功能的植物,才能克服陆地环境中不利因素的影响,成功地度过整个生活史并完成繁殖后代的任务。什么样的植物才算是真正的陆地植物,答案显然很清楚,概念也十分明了,但一涉及到具体植物时,就产生了完全不同的看法。
以著名古植物学家班克斯和爱德华兹为代表的一些学者认为,只有具备了完善的水分吸收和输导组织的植物才是真正的陆地植物。比如蕨类植物和种子植物,它们不仅具有发达的根系,体内还有复杂的输导组织——维管束,可将根系吸收的水分往上输送,甚至能送到高达几十米的树冠部位,供叶片进行光合作用和蒸腾作用。这些学者提出,判断是不是陆地植物,要用有没有维管束作为标准。所以,最早登陆的植物应该是一类裸蕨类植物。
他们认为,裸蕨出世500万年后,已朝两个方向发展。一类是工蕨类的挺水植物,在以后漫长的演化岁月中,它光秃无叶的枝茎表面细胞突出体外,出现了鳞片状突起,渐而演化为以后具有小型叶的石松类植物和楔叶类植物;另一类是莱尼蕨类,它是长在沼泽地中的半陆地植物,以后由于小枝条渐渐扁化,朝着大型叶方向演化,最后形成真蕨类植物和种子植物。
班克斯和爱德华兹等人的观点得到好些学者的赞同,然而美国植物学家波拉特却提出一个完全不同的论点。
他和另外一些学者认为,最原始的陆地植物不一定是维管植物,而可能是苔藓。他在解释这种理论时说,尽管苔藓或类似苔藓的植物体内结构简单,输导组织不发育或不怎么发育,但是植物界从苔藓开始已出现颈卵器与精子器,这是一种保护生殖细胞的复杂的有性生殖器官,尤其是在颈卵器中能发育成幼态植物——胚,而胚的出现恰恰是陆地植物独具的特征。
树上长满了蕨以上两种观点都有一定的证据支持,谁是谁非,一时无法断言。根据现存陆地植物的原始特征以及可能的演化发展趋势,不同学者为陆地植物的祖先描绘出不同的画像。
由于苔藓植物和蕨类植物的生活史中存在着两个截然不同的部分:即配子体世代与孢子体世代,前者含单倍染色体,以配子为繁殖单位,有性别分化;而后者含双倍染色体,以减数分裂产物孢子为繁殖单位,无性别分化。这两个世代以受精作用和减数分裂为转折,相互交替,循环出现,共同构成一个完整的生命周期。因此,欧美的一些植物学家提出,应该把具有等世代交替的、植物体结构比较复杂的某些褐藻类植物,看作是与陆地植物祖先有较密切亲缘关系的植物后裔。
然而,许多人对以上观点提出了异议。中国著名系统植物学家张景铖和其他一些学者认为,从所有植物的共同特征——光合作用的角度看,迄今在藻类中已发现叶绿素、岩藻黄素、藻红素和藻蓝素等多种光合色素,只有绿藻门植物所含的色素种类及组成比例与陆地植物的光合色素比较一致,而且细胞内的贮藏物质也都是淀粉。因此,有理由认为,陆地植物的祖先是具有等世代交替的、含有叶绿素a、叶绿素b的绿藻门植物。
对于陆地植物最早祖先的问题,尽管学者们进行了大量的研究,提出了许多有意义的推测和假说,但它依然属于尚未完全解开的谜团。今天,科学家们正在期待获得更多的有力证据,以便最终作出尽善尽美的解释。原生裸地上植物群落的演替通常对原生演替系列的描述都是采用从岩石表面开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。这是因为岩石表面和湖底代表了两类极端类型:一个极干,一个又多水。
旱生演替系列
旱生演替系列是从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地上开始的。其系列包括以下几个演替阶段。
(1)地衣植物群落阶段。岩石表面无土壤,光照强、温度变化大,贫瘠而干燥。在这样的环境条件下,最先出现的是地衣,而且是壳状地衣。地衣分泌的有机酸腐蚀了坚硬的岩石在树干上生长的地衣表面,再加之物理和化学风化作用,坚硬的岩石表面出现了一些小颗粒,在地衣残体的作用下,该细小颗粒有了有机的成分。其后,叶状地衣和枝状地衣继续作用岩石表层,使岩石表层更加松软,岩石碎粒中有机质也逐渐增多。此时,地衣植物群落创造的较好的环境,反而不适合它自己本身的生存了,但却为较高等的植物类群创造了生存条件。
(2)苔藓植物阶段。在地衣群落发展的后期,开始出现了苔藓植物。苔藓植物与地衣相似,能够忍受极端干旱的环境。苔藓植物的残体比地衣大得多,苔藓的生长可以积累更多的腐殖质,同时对岩石表面的改造作用更加强烈。岩石颗粒变得更细小,松软层更厚。为土壤的发育和形成创造了更好的条件。
(3)草本植物群落阶段。群落演替继续向前发展。一些耐旱的植物种类开始侵入,如禾本科、菊科、蔷薇科等中的一些植物。种子植物对环境的改造作用更加强烈,小气候和土壤条件更有利于植物的生长。若气候允许,该演替系列可以向木本群落方向演替。
(4)灌木群落阶段。草木群落发展到一定程度时,一些喜阳的灌木开始出现。它们常与蒿草混生,形成“蒿草—灌木群落”。其后灌木数量大量增加,成为以灌木为优势的群落。
(5)乔木群落阶段。灌木群落发展到一定时期,为乔木的生存提供了良好的环境,喜阳的树木开始增多。随着时间的推移,逐渐就形成了森林。最后形成与当地大气候相适应的乔木群落,形成了地带性植被即顶极群落。
应该指出的是在旱生演替系列中,地衣和苔藓植物阶段所需时间最长,草本植物群落到灌木阶段所需时间较短,而到了森林阶段,其演替的速度又开始放慢了。
由此可以看出,旱生系列演替就是植物长满裸地的过程,是群落中各种群之间相互关系的形成过程,也是群落环境的形成过程,只有在各种矛盾都达到统一时,才能从一个裸地上形成一个稳定的群落,到达与该地区环境相适应的顶极群落。
水生演替系列
在一般的淡水湖泊中,只有在水深5m~7m以上的湖底,才有较大型的水生植物生长,而在5m~7m以下的深度,便是水底的原生裸地了。因此可以根据淡水湖泊中湖底的深浅变化,其水生演替系列将有以下的演替阶段。
(1)自由漂浮植物阶段。此阶段中,植物是漂浮生长的,其死亡残体将增加湖底有机质绿藻的聚积,同时湖岸雨水冲刷而带来的矿物质微粒的沉积也逐渐提高了湖底。这类漂浮的植物有:浮萍、满江红,以及一些藻类植物等。
(2)沉水植物阶段。在水深5m~7m处,湖底裸地上最先出现的先锋植物是轮藻属的植物。轮藻属植物的生物量相对较大,使湖底有机质积累较快,自然也就使湖底的抬升作用加快了。当水深至2m~4m时,金鱼藻、眼子菜、黑藻、茨藻(等高等水生植物开始大量出现,这些植物生长繁殖能力更强,垫高湖底的作用也就更强了。
(3)浮叶根生植物阶段。随着湖底的日益变浅,浮叶根生植物开始出现,如莲、睡莲等。这些植物一方面由于其自身生物量较大,残体对进一步抬升湖底有很大的作用。另一方面由于这些植物叶片漂浮在水面当它们密集在水面上时,就使得水下光照条件很差,不利于水下沉水植物的生长,迫使沉水植物向较深的湖底转移。这样又起到了湖底的抬升作用。
(4)直立水生阶段。浮叶根生植物使湖底大大变浅,为直立水生植物的出现创造了良好的条件。最终直立水生植物取代了浮叶根生植物。如芦苇、香蒲、泽泻等。这些植物的根茎极为茂密,常纠缠交织在一起,使湖底迅速抬高,而且有的地方甚至可以形成一些浮岛。原来被水淹没的土地开始露出水面与大气接触,生境开始具有陆生植物的特点。
(5)湿生草本植物阶段。新从湖中抬升出来的地面,不仅含有丰富的有机质而且还含有近于饱和的土壤水分。喜湿生的沼泽植物开始定居在这种生境上,如莎草科和禾本科中的一些湿生性种类。若此地带气候干旱,则这个阶段不会持续太长,很快旱生草类将随着生境中水分的大量丧失而取代湿生草类。若该地区适于森林的发展,则该群落将会继续向森林方向进行演替。
(6)木本植物阶段。在湿生草本植物群落中,最先出现的木本植物是灌木。而后随着树木的侵入,便逐渐形成了森林,其湿生生境也最终改变成中生生境。
由此看来,水生演替系列就是湖泊填平的过程。这个过程是从湖泊的周围向湖泊中央顺序发生的。因此,比较容易观察到,在从湖岸到湖心的不同距离处,分布着演替系列中不同阶段的群落环带。每一带都为次一带的“进攻”准备了土壤条件。
在植物群落的形成过程中,土壤的发育和形成与植物的进化是协同发展的。不能说先有土壤,后有植物的进化,或先有植物的进化才有土壤的形成,二者是协同发展。土壤由岩石到土壤母岩,最后发育为土壤,植物则从低等类群进化到高等类群。
次生裸地上植物群落的演替
发生在次生裸地上的演替即次生演替。次生演替是由于外界因素的作用所引起的。如森林砍伐、草原放牧和割草、火烧、病虫害、干旱等因素。下面我们以云杉林被砍伐以后,从采伐迹地上开始的群落过程为例来说明次生演替的规律。
云杉林是我国北方针叶林中优良的用材林,也是我国西部和西南地区亚高山针叶林中的一个主要森林群落类型。当云杉被砍伐以后,它的次生演替阶段如下。
(1)采伐迹地阶段。采伐迹地是指云杉林被砍伐后所留下的空旷地。原来森林内的小气候条件完全改变,过去林下耐阴的灌木和草本植物直接暴露在阳光下,所以这些阴性植物无法生存,便从采伐迹地上消失,而喜光的植物,尤其是禾本科、莎草科以及其他杂草到处蔓生起来,形成杂草群落。
(2)小叶树种阶段。云杉和冷杉一样,是生长慢的树种,它的幼苗对霜冻,日灼和干旱都很敏感,而且还需要有一定的蔽阴才能生长。所以,云杉的种子不能在空旷地上直接萌发。可是,新的环境却适合于一些喜光的阔叶树种(桦树、山杨、桤木等)的生长,它们的幼苗不怕日灼和霜冻。因此,在原有云杉林所形成的优越土壤条件下,它们很快地生长起来,形成以桦树和山杨为主的群落。当幼树郁闭起来的时候,开始遮蔽土地,一方面太阳辐射和霜冻开始从地面移到落叶树种所组成的林冠上,同时,郁闭的林冠也为云杉幼苗的萌发和生长创造了条件。
(3)云杉定居阶段。
由于桦树和山杨等上层树种缓和了林下小气候条件的剧烈变动,又改善了土壤环境,因此阔叶林下已经能够生长耐阴性的云杉和冷杉幼苗。随着时间的推移,到30年左右的时间,云杉就在桦树、山杨林中形成了第二层。加之桦树、山杨林天然稀疏,林内光照条件进一步改善,有利于云杉树的生长,于是云杉逐渐伸入到上层林冠中。虽然这个时期山杨和桦树的细枝随风摆动时开始撞击云杉,击落云杉的针叶,甚至使一部分云杉树因此而具有单侧树冠,但云杉继续向上生长。一般当桦树、山杨林长到50年时,许多云杉树就伸入上层林冠,形成了云杉和桦树及山杨林的针阔叶混交林。
(4)云杉林恢复阶段,当云杉的生长高度超过了桦树和山杨以后,于是云杉组成了森林上层。桦树和山杨是喜阳性树种,因不能适应上层遮阴而开始衰亡。到了80~100年,云杉终于又高居上层,造成严密的遮阴,在林内形成紧密的酸性落叶层。桦树和山杨则根本不能更新。这样,又形成了单层的云杉林,其中混杂着一些留下来的山杨和桦树。