地球上最早的生命形式是微小的单细胞生命。随后出现了多细胞生命,这是进化中最有争议性、最神秘的阶段。有机体获得了细胞,而细胞是由一个细胞核和特殊的细胞内结构组成的。多细胞生命是否是由已存在的单细胞生命简单地演化来的?或者根据细胞内结构的共生性,是否可以认为多细胞生命是由简单的单细胞生命和大分子物质结合而成的呢?不管是何种方式,多细胞的海洋生物出现于20亿~30亿年前。没有人确切知道这是在什么时候发生的,是怎样发生的。来自化石和岩石的证据表明,在多细胞生命的演化过程中,大气中氧气的出现是一个关键的因素。
在20亿~30亿年前,地球的大气主要是二氧化碳和水蒸气,因为这时还没有办法产生大量的氧气。但在某种程度上,早期光合生物制造的氧气已经开始在大气中富集;制造出来的氧气要多于消耗掉的氧气。古代沉积物的锈化痕迹,为追溯大气中氧气的演化过程提供了线索。氧气是一种非常活跃的气体,当它与铁结合时,会生成铁锈。在氧气成为大气的主要部分之前,黑色的富铁沉积物从陆地上剥离并被搬运到海洋,过了一段时间,这些沉积于海底的物质被埋藏,最终硬化成岩。全世界,年龄在38亿—23亿年的岩石是由黑色的富铁层与浅色的贫铁层交互形成的,被称为条纹铁岩石。黑色层表明,铁进入海洋时并没有与氧气发生反应,而浅色层则代表了某种季节性的波动。
大约20亿年前,条纹铁沉积消失了,红色地层开始形成。这些红色地层是铁受到大气中氧气的氧化而形成的红色的岩层,它们表明,大气中的氧气浓度已经可以使陆地上沉积物中的铁发生氧化。在北美西南部和大峡谷的红色岩墙是由于沉积物暴露于富氧大气中,使沉积物中的铁大量氧化而形成的。大气已经开始向富氧性转化。
20亿年前,早期的海洋藻类和细菌繁殖着,进行着光合作用,向大气中释放的氧气越来越多。然而,地球表面上的环境条件仍极不利于海洋生命的生长。当大气中的氧分子电离形成臭氧,地球表面就能免受紫外线的伤害。早期的地球,大气中没有足够的氧气,不能形成臭氧来保护地球表面的有机体免受阳光的直接烤晒。另外,有机体利用氧气与有机物质反应而获得能量,这个过程称为氧化作用。但是氧气在反应中如此活跃,所以细胞必须进化出一种方式来利用这一强大的能源,而不至于在氧化过程中伤到自己。太阳能对地球上大多数的生命形式而言,仍是一种相对不可利用的能源,生命的生长受到了限制。
大约10亿年前,大气中有了足够的氧气,有效的臭氧层开始形成,有机体已经具备了安全有效地利用氧气的方法。这时水的表层成了适于居住的环境;太阳的能量可以被利用了,海洋的植物开始繁盛起来。地球的气候和海洋的温度稍微凉了一些,大的陆地板块已经形成。
大约7.5亿年前,我们故事的背景开始改变。曾经是分离的岩石“冰山”块儿,通过构造板块在地球表面的运动,变成了一个横跨赤道,东西向延伸的庞大的超级大陆。板块构造运动很早就开始了,它是造成陆块运动、洋壳产生与消亡和地球上许多不稳定因素发生的原因,对地球、海洋和生命的演化方式有着极其重要的影响。古老的岩石和冰川遗迹表明,超级大陆的许多地方被冰覆盖着,这时的地球可能处于第一次也是最冷的一次冰期;甚至近赤道的地区也被冰雪覆盖了。一些科学家认为,这时的地球好像一个巨大的雪球,但对这一观点仍存在着争议。研究者们无法确定产生这样一次大的冰期的原因,提出的新理论把重点放在了赤道周围大陆的影响上。但是在大约5.9亿年前,地球又变暖了,环境变得有利于生命发生又一次演化。
大约5.5亿年前,前寒武纪结束,古生代开始。海洋中的生命不断繁殖增加着。非常低等的生命形式进化成更高等的种类丰富的生物,是进化史上的一次重大的飞跃。许多年来,地质学家一直对这一现象迷惑不解,他们在化石记录中寻找其间缺失的联系。到1964年,地质学家R.C.Sprigg在澳大利亚南部的埃迪卡拉山的古代海滩沙中,发现了一种奇特的软体动物遗迹化石。这些化石中,数量最多的是一种环形的遗迹,形状像现代的水母:因此这一时期被称为水母时代,时间恰恰在古生代之前,距今约6亿年。在埃迪卡拉岩层中,还保存着蠕虫状动物、奇特的底栖动物和复叶状生物的痕迹和藏身处。在埃迪卡拉动物群落中,许多生物都很难归人现代的海洋生物种类之中。一些科学家认为,它们与海胆(棘皮动物)、蠕虫和甲壳类(节肢动物)有关。而德国古生物学家AdolfSeilacher提出了新的解释。他认为,这些外表奇特的生物与现代种类无关,而是代表着已经灭绝的生命形式,它们脆弱的垫状躯体易被新生的捕食者摄食。虽然继这次发现之后,在全球除了南极洲以外的每个大陆上都找到了埃迪卡拉动物群落,但它们似乎并没有在古生代之前的化石记录中出现。现在我们还不清楚,埃迪卡拉的海洋生物的灭绝是由于大灾难,还是由于不断变化的环境条件,或者只是被更成功进化的捕食者吃光了。
埃迪卡拉动物群落显著地说明了在古代海洋研究中采样所存在的问题。许多年来,地质学家们都是假定,在古生代以前,地球上根本没有生命存在,这并不是因为有证据表明确实没有生命,而是因为我们找不到生命存在的证据。在古生代以前,海洋中的生命基本上都是软体动物,既没有骨骼,也没有壳体,要成为化石保存下来,从地质角度来看,是不可思议的。大部分的软体海洋动物死亡后,沉入海底并很快腐烂。如果它们的遗体由于某种原因被软泥或沙快速埋藏,那么,它们能保存下来的几率就大大提高了。如果周围的沉积物受到富含硅钙等矿物的水的冲刷作用,可能会形成含有完整软体动物遗迹的岩层。如果一种生物具有壳体或骨骼,将更可能形成化石,这就是为什么我们对晚些时候的生命更加了解的原因。一旦由于纯粹的运气或推断发现了化石,我们想要知道化石是什么,以及它的生活方式,就得依赖于化石保存的完整程度。而且我们对现代生物种类的了解也会影响我们对化石的解释,而那些成为化石的生物,实际上一点也不像生活在现代海洋中的生物。
古生代:生命在海洋中繁盛
大约5.5亿年前的古生代时期,是古代生命的时代,我们故事的背景又要有所改变了。庞大的超级大陆依然沿着赤道分布,但不久,巨大的裂隙撕开了大陆,海水涌人,形成了大片的浅水地区。在后来的2亿年里,大陆分离并漂向两极。岩石和化石表明,那时海洋的温度在20~40℃(68°F~10°F)之间,海水的化学组成和含盐量与现代的海洋非常的相似,大气中,氧气的含量不断上升。广阔、温暖的浅海栖息地为生命的爆发提供了绝佳的环境。
古生代的开端是寒武纪,这是一个以空前的生物演化和奇特的海洋生物多样性为标志的时期。在1000~3000万年的时间里,海洋生物迅猛发展,并出现了地球上所有生物的形态雏形。因此,这一时期被称为寒武纪爆发或生物大爆炸。甲壳类、贝类、海胆、海绵、珊瑚、蠕虫以及其他生物的祖先全都诞生了。生物第一次开始利用海水中的矿物质,如二氧化硅、碳酸钙和磷酸钙等来制造贝壳或骨骼,也就是说,生物进化出了硬体部分,如贝壳、棘状物和由鳞构成的鳞甲。
最早具有硬体部分的动物种群是小介壳的生物;它们中有一些与现代的生物相似,而另一些则具有奇特的小的叶状物、管状物、鳞甲和帽状物。斯蒂芬·高尔德在他的颇具有启蒙意义的书《神奇的生命:代表性页岩和历史的本质》中指出,古生物学家以令人尊敬的坦诚,尴尬地把这些最早的令人迷惑的生物称为“小介壳类动物群落”。随着时间流逝,小介壳类动物群落消失了,但其后不久,最著名的寒武纪动物种群出现了,这就是爬行的三叶虫。那些对三叶虫特别感兴趣的人把寒武纪命名为三叶虫时代。三叶虫化石的数量丰富,并且由于三叶虫具有矿物质化的外骨骼而使保存的完好程度大大提高。三叶虫化石如此的普遍,以至于后来它们能在大多数博物馆和出售天然品的商店中以合理的价格就能买到。
三叶虫,因其身体是椭圆形、三片状而得名,在随后的一亿年中,它们统治了海洋。三叶虫遍布海底,许多个体小,长度不到20厘米;而有一些则较大,体长可达半米。大多数的三叶虫在海底爬行觅食,有一些还会游泳:所有的三叶虫都会捕食粗心的小动物。鲎就是它的肉食性三叶虫祖先的某些部分的相似物。
在三叶虫之后,出现了大量其他的甲壳类动物、类似蚌的腕足类动物、棘皮类动物和一种奇特的具有硬质钙质骨骼的圆锥状海绵。腕足动物是一种滤食性、有壳的生物,与蚌类似,靠斧足或棘状物固定在海底生活,或只是栖息于海底。棘皮动物得名于它们带棘的表皮,包括海胆、海星以及像花一样的海百合。它们是无头的生物,不知道前后,现代的所有棘皮动物都是五边对称的。寒武纪的海洋中,充斥着蠕行类、掘穴类、少数的游泳类、一些浮游类和海底固着类的动物。珊瑚开始生长,形成了原始的珊瑚礁,水母在上面随波漂流。虽然,在寒武纪生物大爆炸中发展起来的许多生命形式是现代海洋生物的祖先,但是一些科学家认为,其他的奇特生物将再也不会重现于海洋中了。
现在,全世界都发现了寒武纪时期的化石。伯吉斯页岩是加拿大英属哥伦比亚南部的落基山脉的一处露头,其岩层是最早、最著名也是最有争议性的研究寒武纪海洋的窗口。1909年,Smithsonian研究所的秘书查尔斯·伍尔科特最早发现了伯吉斯页岩的化石。在家人的帮助下,他花了数年时间在伯吉斯页岩的黑色岩层中挖掘化石,最后向Smithsonian国家自然历史博物馆提供了65,000多件的化石标本。随后的研究表明,伯吉斯页岩的动物曾生活在一个高耸的石灰岩峭壁边缘的一个巨大珊瑚礁上,之后在一次猛烈的水下泥崩中,它们在很短的时间里被杀死,并被埋藏起来。它们形成的化石,不但包含了最早的具有硬体的生物的证据,还包括了古生物家梦寐以求的丰富多样的软体动物化石。伍尔科特最后鉴定出我们现在知道的170个种类中的100个。一些科学家批评伍尔科特,因为他试图根据现代海洋中生物的身体结构来划分古代的生物。但是伍尔科特对我们了解古代的海洋所做出的巨大贡献是无可争议的。
在伍尔科特工作之后的几十年里,科学家对伯吉斯页岩化石很少关注。到了60年代后期,英国剑桥的一个研究小组在古生物学家哈里·韦庭顿和他的两个学生布里格斯和莫里斯的带领下,开始对伍尔科特的化石采集场和收集的伯吉斯页岩化石进行了广泛的再次调查。他们使用了精密的显微镜,对伯吉斯页岩化石进行了细致入微的观察;还用牙科钻头揭开了被硬结沉积物包藏了多年的化石表面。随着研究的进行,墨黑色页岩中开始出现以前从未见过的生物。在高尔德有关伯吉斯页岩化石的精彩描述中,他强调了这些“不可思议的奇迹”的奇特性质。
围绕着伯吉斯页岩存在着许多争议:它们对进化意味着什么,是否是现代生命形式的祖先,或者只是代表了导致灭绝的不成功的原型。布里格斯最初将一种动物描述为多毛纲的环节动物——一种身体分节的蠕虫。后来,莫里斯发现,这种动物沿着躯干的棘毛不像任何的多毛纲动物,在认识到这种动物奇特的性质后,他将其命名为Hal-lucigenia。1977年,莫里斯将这种动物画成一种蠕虫状的生物,背上有七根不断摆动的触角,用柱状的棘行走。20世纪90年代早期,科学家研究了来自中国的保存完好的标本后,给出了另外一种解释。他们认为,莫里斯所画的实际上上下颠倒了。这种动物实际上是一种毛虫样的生物,背部的棘起着防身的作用,而长的触角状足是用来爬行的。但莫里斯把它的腹部当成了背部,把背部当成了腹部。现在,莫里斯和其他的科学家都认为,这种动物是现代节肢动物的祖先,如蟹、蜘蛛和昆虫等。伯吉斯页岩中的另一种动物是AJlomalocaris,或称为“怪虾”。它长度可达半米,是最大的也可能是最贪得无厌的动物。它具有眼柄,身体类似乌贼,嘴圆形,有齿状颚和与头部相连的庞大四肢。它强有力的颚和捕食的本性使它荣获“三叶虫时代的恐怖分子”的称号。起初,怪虾被认为与现代的种类无关,但现在一些科学家认为,它也可能与节肢动物具有早期的亲缘关系。对于布里格斯化石采集场和其他地方发现的寒武纪时期这些不可思议的奇迹的研究和争议仍在继续着。
让我们返回到古生代海洋早期的舞台吧,这时出现的角色变成了许多陌生的与熟悉的海洋生物。奇特的棘状生物与有壳生物在海中漫游着,喇叭状和盘状的珊瑚、圆锥状的海绵和无数的蚌状腕足类动物散布在海底。苔藓虫,经常被称为“苔藓动物”,它们将岩石和碎石堆盖上了一层彩色的碳酸钙分泌物;橙色、紫色和绿色的群落有助于形成不断增厚的石灰岩。小而简单的叫做介形亚纲的甲壳纲动物与扁平的管状有孔虫一起生活在这些沉积层中。有孔虫是一种单细胞、变形虫样的生物,具有小的钙质外壳。在古生代它们全都生活在海底,之后,出现了新的浮游种类。保存在海底沉积物中的有孔虫的小壳,最终将成为科学家研究地球历史的无价之宝。在海洋的开放海域里,微小的浮游动物和浮游植物也变得丰富多样起来。放射虫出现了,这是一群有着美丽的硅质外壳的小的浮游动物。这时,几乎所有具有可保存的硬体部分的主要的无脊椎动物群都出现了。