机体在不同的生理状况下,各器官组织的代谢水平不同,对血流量的需要也不同。机体的神经和体液机制可对心脏和各部分血管的活动进行调节,从而适应各器官组织在不同情况下对血流量的需要,有效地进行各器官之间的血流分配。
一、神经调节
(一)心血管调节中枢
神经系统对心血管活动的调节是通过各种神经反射实现的。生理学中将与控制心血管活动有关的神经元集中的部位称为心血管调节中枢。控制心血管活动的神经元并不是只集中在中枢神经系统的一个部位,而是分布在中枢神经系统从脊髓到大脑皮层的各个水平上,它们各具不同的功能,又互相密切联系,使整个心血管系统的活动协调一致,并与整个机体的活动相适应。
1.延髓心血管中枢
延髓心血管中枢是维持正常血压和心血管反射的基本中枢。包括缩血管中枢、心加速中枢和心抑制中枢3部分。在正常时,心抑制中枢占优势,不断发出冲动经迷走神经传到心脏,使心跳减慢减弱,不使血压过高,这一现象称为"迷走紧张"。在血管方面,则"缩血管中枢"占优势,发放冲动,使肌肉、皮肤和内脏血管处于微弱而持久的收缩状态,以维持正常的血压。
2.高级中枢
在延髓以上的脑干部分以及大脑和小脑中也都存在与心血管活动有关的神经元,其中以下丘脑和大脑皮层最为重要。它们在心血管活动调节中所起的作用较延髓心血管中枢更加高级,表现为对心血管活动和机体其他功能之间的复杂的整合。例如电刺激下丘脑的"防御反应区",可立即引起动物的警觉状态,骨骼肌肌紧张加强,表现出准备防御的姿势等行为反应,同时出现一系列心血管活动的改变。主要是心率加快,心搏加强,心输出量增加,皮肤和内脏血管收缩,骨骼肌血管舒张,血压稍有升高。这些心血管反应显然是与当时机体所处的状态相协调的。主要是使骨骼肌有充足的血液供应,以适应防御、搏斗或逃跑等行为的需要。
(二)心脏和血管的神经支配
1.支配心脏的传出神经
心脏受心交感神经和心迷走神经的双重支配。
(1)心交感神经
支配心脏的交感神经来自脊髓胸腰段1——6节脊髓灰质侧角,在颈前、颈中和星状神经节更换神经元,节后纤维在心脏附近形成心脏神经丛,支配心脏的各个部分。右侧纤维大部分终止于窦房结;左侧纤维大部分终止于房室结和房室束;两侧均有纤维分布到心房肌和心室肌。心交感节后神经元末梢释放的递质为去甲肾上腺素,与心肌细胞膜上的β型肾上腺素能受体结合,可导致心率加快(正性变时作用),房室交界传导速度加快(正性传导作用),心肌收缩能力加强(正性变力作用)。
(2)心迷走神经
支配心脏的副交感神经是迷走神经的心脏支。右侧迷走神经心脏支的大部分神经纤维终止于窦房结;左侧迷走神经的心脏支大部分终止于房室结和房室束。两侧均有纤维分布到心房肌,但心室肌只有少量迷走神经支配。
心迷走神经节后纤维末梢释放的递质为乙酰胆碱,可作用于心肌细胞的的M型胆碱能受体,导致心率减慢(负性变时作用),房室交界传导速度减慢(负性传导作用),心肌收缩能力减弱(负性变力作用)。
综上所述,可见心交感神经和心迷走神经对心脏活动的支配效应是既相拮抗又协调统一。
2.支配血管的传出神经
血管系统中,除真毛细血管外,所有血管壁均有平滑肌。支配血管平滑肌的神经纤维,称为血管运动神经纤维。根据不同的神经支配效应,将血管运动神经纤维分为缩血管神经纤维和舒血管神经纤维两大类。
(1)缩血管纤维
除脑血管和心脏的冠状血管外,其余血管均由缩血管纤维支配。缩血管纤维来源于交感神经,其节后纤维末梢释放去甲肾上腺素,作用于血管平滑肌上的α肾上腺素能受体和β肾上腺素能受体;与α受体结合,引起血管平滑肌收缩;与β受体结合导致血管平滑肌舒张。由于去甲肾上腺素与α受体结合能力比与β受体结合的能力强,故引起收缩血管的效应。
(2)舒血管纤维
来源很多,主要来源是交感舒血管纤维和副交感舒血管纤维。其节后纤维末梢释放乙酰胆碱,通过血管平滑肌M型受体起舒张血管作用。包括:① 交感舒血管神经纤维;② 副交感舒血管神经纤维;③ 脊髓背根舒血管纤维;④ 血管活性肠肽神经元。
(三)心血管反射
神经系统对心血管活动的调节是通过各种反射活动来实现的。机体的各种内、外感受器,尤其是存在于心血管本身的感受器,受到刺激后,都可以反射性地调节心血管的活动,使之产生各种适应性的变化。机体内主要的心血管反射有压力感受性反射和化学感受性反射。
1.颈动脉窦和主动脉弓的压力感受性反射
颈动脉窦和主动脉弓血管壁的外膜下,有丰富的感觉神经末梢,主要感受血压变化对血管壁产生的牵张刺激,常称为压力感受器。在一定范围内,该感受器发放冲动的频率,随血压升高对血管壁牵张刺激的加强而增大。
颈动脉窦的传入神经为窦神经,随舌咽神经进入延髓。主动脉弓的传入神经随迷走神经进入延髓。但兔的主动脉弓传入神经在颈部自成一束,称为主动脉神经或降压神经,在颅底并入迷走神经干。当动脉血压升高时,血管壁扩张,刺激颈动脉窦和主动脉弓压力感受器,使其发放冲动的频率增加,经窦神经和主动脉神经进入延髓,兴奋心迷走中枢;另方面抑制心交感中枢和交感缩血管中枢。于是出现心脏活动减慢减弱,心输出量减少,小动脉血管舒张,外周阻力下降,使血压降低到接近于原来的正常水平。血压突然降低时,压力感受器发放冲动的频率减少,使心迷走中枢抑制,心交感中枢和交感缩血管中枢兴奋,使心率加快,心输出量增加,外周血管阻力增高,血压回升。但是,应该指出,在一般安静状态下,动物的动脉血压值就已高于压力感受器的感受阈值。所以,由颈动脉窦和主动脉弓压力感受器发放冲动,引起血压降低的反射活动,不仅发生在血压升高时,而且经常存在。这也是心迷走神经经常有冲动(迷走紧张)的原因。据此,常把这种压力感受器反射称为降压反射。
2.颈动脉体和主动脉体的化学感受性反射
颈动脉体和主动脉体可感受血液中的化学变化并发放神经冲动,称之为化学感受器。由该感受器发放神经冲动,所引起的反射活动,称为化学感受器反射。当血液中出现缺氧、CO2分压升高和H+浓度增加时,上述感受器即发放冲动,经窦神经和迷走神经进入延髓,引起呼吸和心血管活动的变化。整体上一般表现为呼吸加深加快、心率增加、心输出量增多、脑及心脏的血流量加大、腹腔内脏的血流量减少等综合效应。
在正常情况下,该反射对心血管活动不起明显的调节作用。只是在严重缺氧、窒息、脑部供血不足和血压过低等危及生命时,可反射性地增加外周阻力,使内脏及静息肌肉中的血管收缩、血流量减少,增加心脏和脑部的血流量,以保证更重要器官的血液供应。
二、体液调节
心血管活动的体液调节是指血液和组织液中的某些化学物质,对心血管活动所产生的调节作用。按化学物质的作用范围,可分为全身性体液调节和局部性体液调节两大类。
(一)全身性体液调节
1.肾上腺素和去甲肾上腺素
循环于血液中的肾上腺素和去甲肾上腺素,主要来自肾上腺髓质。肾上腺素和去甲肾上腺素在化学结构上都属于儿茶酚胺。肾上腺素能神经末梢释放的递质去甲肾上腺素也有一小部分进入血液循环。肾上腺髓质释放的儿茶酚胺中,肾上腺素约占80%,去甲肾上腺素约占20%。
血液中的肾上腺素和去甲肾上腺素对心脏和血管的作用有许多共同点,但并不完全相同,因为两者对不同的肾上腺素能受体的结合能力不同。肾上腺素可与α和β两类肾上腺素能受体结合。在心脏,肾上腺素与β肾上腺素能受体结合,产生正性变时和变力作用,使心输出量增加。在血管,肾上腺素的作用取决于血管平滑肌上α和β肾上腺素能受体分布的情况。在皮肤、肾、胃肠、血管平滑肌上α肾上腺素能受体在数量上占优势,肾上腺素的作用是使这些器官的血管收缩;在骨骼肌和肝脏的血管,β肾上腺素能受体占优势,小剂量的肾上腺素常以兴奋β肾上腺素能受体的效应为主,引起血管舒张,大剂量时也兴奋α肾上腺素能受体,引起血管收缩。去甲肾上腺素主要与血管α受体结合,引起血管平滑肌的收缩,使外周阻力增大,血压升高;也可与心肌β受体结合,但强心作用较弱。
这也是临床上将肾上腺素作为强心急救药,而去甲肾上腺素作为升压药的原因。
2.肾素——血管紧张素——醛固酮系统
血管紧张素是一组多肽类物质,它的产生经历一系列复杂过程。当循环血量减少,动脉血压下降,使肾血流量减少时,可刺激肾脏产生并释放一种酶,称为肾素。在肾素和其他相应酶的作用下,可将血浆中无活性的血管紧张素原相继转变为有活性的血管紧张素Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ。引起相应的生理效应。
对体内多数组织、细胞来说,血管紧张素Ⅰ不具有活性。血管紧张素中最重要的是血管紧张素Ⅱ。其可直接使全身微动脉收缩,血压升高;也可使静脉收缩,回心血量增多。血管紧张素Ⅱ可作用于交感缩血管纤维末梢上的接头前血管紧张素受体,起接头前调制的作用,使交感神经末梢释放递质增多。血管紧张素Ⅱ还可作用于中枢神经系统内一些神经元的血管紧张素受体,使交感缩血管紧张加强。因此,血管紧张素Ⅱ可以通过中枢和外周机制,使外周血管阻力增大,血压升高。此外,血管紧张素Ⅱ可强烈刺激肾上腺皮质球状带细胞合成和释放醛固酮,后者可促进肾小管对Na+的重吸收,并使细胞外液量增加。血管紧张素Ⅱ还可引起或增强渴觉,并导致饮水行为。血管紧张素Ⅲ的缩血管效应仅为血管紧张素Ⅱ的10%-20%,但刺激肾上腺皮质合成和释放醛固酮的作用较强。
在某些病理情况下,如失血时,肾素——血管紧张素系统的活动加强,并对循环功能的调节起重要作用。
(二)局部性体液调节
1.激肽释放酶
激肽释放酶存在于动物血浆和某些组织中,能分解底物激肽原为激肽。激肽是一类舒血管多肽物质,最常见的为舒缓激肽和血管扩张肽。这类激肽有强烈的舒血管作用,使血管平滑肌舒张,增加毛细血管的通透性;但对其他的平滑肌则引起收缩。在一些腺体器官中生成的激肽,可以使器官局部的血管舒张,血流量增加。
2.心钠素
心钠素是由心房肌细胞合成和释放的一类多肽。心钠素可使血管舒张,外周阻力降低;也可使每搏输出量减少,心率减慢,故心输出量减少。心钠素作用于肾的受体,还可以使肾排水和排钠增多,故心钠素也称为心房利尿钠肽。此外,心钠素还能抑制肾的近球细胞释放肾素,抑制肾上腺皮质球状带细胞释放醛固酮;在脑内,心钠素可以抑制血管升压素的释放。这些作用都可导致体内细胞外液量减少。
3.前列腺素
是一组活性强、类别多、功能复杂的脂肪酸衍生物,几乎存在于全身的所有组织中,各种前列腺素对血管平滑肌的作用是不同的,例如前列腺素E2具有强烈的舒血管作用,前列腺素F2则使静脉收缩。前列环素(即前列腺素I2)是在血管组织中合成的一种前列腺素,有强烈的舒血管作用。
4.组织胺
存在于疏松结缔组织的肥大细胞中,当组织受到损伤或发生炎症以及过敏反应时,就可释放出组胺。使局部毛细血管高度扩张,血管壁的通透性明显增加,导致局部组织水肿。
课后练习:
一、名词解释:
1、心率
2、中心静脉压
二、填空题
1、心室肌细胞动作电位可分为_____、_____、_____、_____和_____五个期。与骨骼肌动作电位相比其明显特征是时间长。
2、正常成人安静时心率为,心率的快慢与心动周期的长短呈关系,当心率加快时心动周期将。
3、心肌细胞的生理特性包括_____、_____、_____、_____。
4、兴奋在心内传导速度最慢的部位是,兴奋通过此处占时较长,这种现象称为。
5、微动脉与微静脉之间的血液循环称,其血流通路有、和、三条。
6、临床上常将肾上腺素用做药,去甲肾上腺素用做药。
三、A型单选题:
1、心室肌细胞的动作电位可分为()
A。0、1、2、3、4期B。0、1、2期C。0、2、4期D。0、3、4期E。0、1期
2、心室肌细胞动作电位的主要特征表现在()
A。0期B。1期C。2期D。3期E。4期
3、正常成人安静时心率为()
A。60~100次/分B。80~120次/分C。100~150次/分
D。50~80次/分E。90~130次/分
4、在射血期,心腔内压力的变化是()
A。房内压>室内压>动脉压B。房内压>室内压<动脉压
C。房内压<室内压<动脉压D。房内压<室内压>动脉压
E。房内压=室内压<动脉压
5、在充盈期,心腔内压力的变化是()
A。房内压>室内压>动脉压B。房内压>室内压<动脉压
C。房内压<室内压<动脉压D。房内压<室内压>动脉压
E。房内压=室内压<动脉压
6、心室充盈时()
A。房室瓣开放,动脉瓣开放B。房室瓣关闭,动脉瓣关闭
C。房室瓣开放,动脉瓣关闭D。房室瓣关闭,动脉瓣开放
E。以上都不是
7、心室射血时()
A。房室瓣开放,动脉瓣开放B。房室瓣关闭,动脉瓣关闭
C。房室瓣开放,动脉瓣关闭D。房室瓣关闭,动脉瓣开放
E。以上都不是
8、心室肌的前负荷是指()
A。射血后心室剩余血量B。静脉回心血量C。心室舒张末期充盈血量
D。等容舒张期血量E。以上都不是
9、心室肌的后负荷是指()
A。动脉血压B。血液粘滞性C。血流阻力
D。静脉血回流量E。静脉回心血量
10、心脏的正常起搏点是()
A。窦房结B。房室交界C。房室束D。左右束支E。蒲肯野纤维
11、房室延搁一般发生于()
A。兴奋由窦房结传至心房肌时B。兴奋传至房室交界处时
C。兴奋由房室束传至左右束支时D。兴奋由蒲肯野纤维传至心室时
E。兴奋由房室束传至蒲肯野纤维时
12、心肌细胞与其他可兴奋细胞相比,其兴奋性方面的特点是()
A。有效不应期特别长B。绝对不应期短C。相对不应期长
D。有效不应期特别短E。超常期长
13、心肌细胞有效不应期长的生理意义是()
A。使心肌“全或无”式收缩B。使心肌收缩更有力C。使心肌同步收缩D。使心肌发生强直性收缩E。使心肌发生单收缩
14、大失血时血压下降的主要原因是()
A。循环血量减少B。大动脉管壁的弹性降低
C。外周阻力减小D。心肌收缩力下降E。心率减慢
15、心交感神经对心脏活动的主要作用是()
A。心率减慢心肌收缩力增强B。心率减慢心肌收缩力减弱
C。心率加快心肌收缩力增强D。心率加快心肌收缩力减弱
E。血管舒张血压下降
四、B型单选题:
(1~4题备选答案)
A。窦房结B。房室交界区C。房室束D。普肯耶纤维E。心房肌
1、无自律性的部位是()
2、正常心脏的起搏点是()
3、房室延搁发生的部位是()
4、自律性最低的是()
(5~8题备选答案)
A。房内压>室内压<动脉压,房室瓣开放,主动脉瓣关闭
B。房内压<室内压<动脉压,房室瓣关闭,主动脉瓣关闭
C。房内压>室内压>动脉压,房室瓣开放,主动脉瓣开放
D。房内压<室内压>动脉压,房室瓣关闭,主动脉瓣开放
E。房内压>室内压>动脉压,房室瓣开放,主动脉瓣关闭
5、等容收缩期()
6、射血期()
7、等容舒张期()
8、充盈期()
(9~12题备选答案)
A。收缩压B。舒张压C。脉搏压D。平均动脉压E。循环系统平均充盈压
9、心动周期中主动脉血压的最高值称为()
10、心动周期中主动脉血压的最低值称为()
11、收缩压和舒张压的差值称为()
12、舒张压加1/3脉压约为()
五、简答题:
1、影响心输出量的因素有哪些?
2、第一心音与第二心音有何不同?
3、影响动脉血压的因素有哪些?
4、简述微循环三条血流通路名称及主要功能。
(吴恺红)