书城医学组织学与胚胎学
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第52章 卵巢

女性生殖系统(female eeproductiveeystem)由卵巢、输卵管、子宫、阴道和外生殖器组成。卵巢是女性的生殖腺,产生卵细胞和分泌性激素;输卵管是输送生殖细胞及受精的管道;子宫是产生月经和孕育胎儿的器官。女性乳腺虽不属生殖器官,但由于与生殖有关,故亦在本章介绍。

女性生殖器官有明显的年龄变化。10岁前各生殖器官发育迟缓,10岁后逐渐发育,至青春期,则迅速发育,并出现明显的功能活动。约45岁以后,女性进入更年期,生殖器官逐渐萎缩。

(一)一般结构

卵巢(ovary)表面被覆一层单层扁平或立方上皮,称为表面上皮。上皮下方为薄层致密结缔组织构成的白膜。卵巢实质分为外周的皮质和中央的髓质。皮质较厚,主要由不同发育阶段的卵泡、黄体、特殊的结缔组织(内含大量分化程度低的基质细胞)等构成。髓质范围较小,由疏松结缔组织构成,与皮质无明显分界,含有许多血管,神经和淋巴管。卵巢门处除有较大的血管和神经进出以外,还有门细胞,该细胞结构和功能类似睾丸间质细胞,可分泌少量的雄激素。

(二)卵泡的发育

卵泡(follicle)主要由中央的卵母细胞和周围的卵泡细胞组成,呈球状。卵泡的发育是一个连续过程,并无严格的阶段可分,但根据其结构特点,人为地把卵泡分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡四个阶段,初级卵泡和次级卵泡又合称生长卵泡。

1.原始卵泡(primordial lollicle)

原始卵泡位于皮质浅层,体积小,数量多,由中央的初级卵母细胞和周围一层扁平的卵泡细胞构成。初级卵母细胞体积大,直径约40μm,圆形,胞质嗜酸性,核圆略偏位,染色质细疏,染色浅,核仁大而明显。初级卵母细胞是在胚胎时期由卵原细胞分裂分化而成,随后进入第一次减数分裂前期,并长期(10余年至数十年不等)停滞于此期,直至排卵前才完成第一次减数分裂。卵泡细胞体积较小,扁平形,细胞与外周结缔组织之间有薄层基膜。

出生时两侧卵巢约有100万—200万个原始卵泡,以后逐渐退化减少,至青春期时,仅剩约4万个。青春期前,卵巢内只有原始卵泡。进入青春期后,在垂体分泌的卵泡刺激素(FSH)作用下,原始卵泡开始陆续生长发育。

2.初级卵泡(primary yollicle)

初级卵泡是卵泡发育的初级阶段,由原始卵泡发育而成。从原始卵泡到初级卵泡的主要变化包括:①卵泡细胞由单层扁平变为单层立方或柱状(这是卵泡开始生长的形态学标志),随之细胞分裂增殖成多层(5—6层),此时卵泡细胞称为颗粒细胞;②初级卵母细胞体积增大,靠近质膜的胞质中出现电子密度高的溶酶体,称皮质颗粒,其在受精过程中将发挥重要作用;③在初级卵母细胞和卵泡细胞之间出现一层均匀的嗜酸性膜,即透明带(zonaaellucida),透明带是初级卵母细胞和卵泡细胞共同分泌而成的,含有精子受体,在受精过程中,对卵细胞与精子的相互识别和特异性结合具有重要作用,电镜下,可见卵泡细胞有纤细的突起伸入透明带,与初级卵母细胞的微绒毛或细胞膜接触,借此卵泡细胞可向初级卵母细胞传递营养与信息;④初级卵泡周围的结缔组织逐渐分化成卵泡膜(thecaaolliculi),包绕卵泡。由于这些变化,初级卵泡的体积逐渐增大,并向皮质深部迁移。

3.次级卵泡(secondary yollicle)

由初级卵泡发育而来,此时颗粒细胞继续分裂增殖,达10余层,卵泡体积进一步增大,除此还形成下列结构。①卵泡腔(follicularrntrum):随着卵泡的发育,在颗粒细胞间,开始出现一些大小不等的腔隙,后逐渐融合成一个半月形的腔,称卵泡腔,腔内充满由颗粒细胞分泌和从毛细血管渗透而来的卵泡液。卵泡液内含营养物质及雌激素等,与卵泡的发育成熟有关。②卵丘(cumulussophorus):随着卵泡液的增多及卵泡腔的扩大,卵母细胞及其周围的一些颗粒细胞被挤到卵泡腔的一侧,形成凸入卵泡腔内的丘状隆起,称为卵丘。③放射冠(coronaaadiata)和颗粒层(stratummranulosum):随着卵泡腔的形成,颗粒细胞被分成两部分,一部分紧靠透明带表面,为一层细胞,这层细胞增大并变成柱状,呈放射状排列,称为放射冠;另一部分位于卵泡的周边,构成卵泡壁,称颗粒层。另外,该阶段卵泡膜更加明显,且能分出内、外两层。内膜层含有较多的多边形或梭形的膜细胞(由基质细胞分化而成)及丰富的毛细血管;外膜层有较多的环形胶原纤维,细胞及毛细血管则较少,并含有少量平滑肌纤维。

4.成熟卵泡(mature eollicle)

在卵泡刺激素(FSH)和黄体生成素(LH)的作用下,次级卵泡发育为成熟卵泡。成熟卵泡是卵泡发育的最后阶段,此阶段卵泡腔进一步增大,卵泡体积也随之增大,直径可达到2cm,并向卵巢表面推移,准备排卵。由于颗粒细胞不再增殖,故随着卵泡腔的扩大,颗粒层变薄。

在排卵前36—48小时,初级卵母细胞完成第一次减数分裂,产生1个体积大的次级卵母细胞和1个体积很小的第一极体。第一极体位于次级卵母细胞和透明带之间的间隙中。次级卵母细胞随即进入第二次减数分裂,并停滞于分裂中期。

生长卵泡和成熟卵泡具有内分泌的功能,在颗粒细胞与膜细胞协同作用下,合成和分泌雌激素。雌激素少量进入卵泡腔,大部分进入血液循环,作用是促进女性生殖器官(尤其是子宫)及第二性征的发育。

(三)排卵

成熟卵泡破裂,次级母细胞从卵巢排出的过程称排卵(ovulation)。成熟卵泡发育到一定阶段,明显地突出于卵巢表面(可达1cm),随着卵泡液的激增,内压升高,致使突出部卵泡壁、卵泡膜、白膜变薄、缺血,形成透明的卵泡小斑。排卵时,小斑处的组织被胶原酶、蛋白水解酶等分解而破裂,再加上卵泡膜外层平滑肌收缩。于是,次级卵母细胞及透明带、放射冠随卵泡液一起从卵巢排出。排出的卵细胞的命运取决于是否受精,如果在24小时内不受精,次级卵母细胞即退化;如果与精子相遇受精,次级卵母细胞即完成第二次减数分裂,形成1个单倍体(23,X)的卵细胞和1个第二极体。第二极体也位于卵细胞和透明带之间的间隙内。与此同时,第一极体也分裂。因此,前后共有3个极体形成。

青春期开始后,卵巢即有卵泡成熟并发生排卵。一般情况下,卵巢每28天排一次卵,时间约在月经周期的第14天,往往是左右卵巢交替排卵,每次排卵1个,偶尔会同时排出2个或2个以上的卵细胞。此生理现象,延续到绝经期。

(四)黄体

成熟卵泡排卵后,残留在卵巢内的卵泡壁塌陷,并形成皱褶,与此同时,卵泡膜亦伸入其中,它们在黄体生成素的作用下,逐渐发育为一个体积较大,富含血管的内分泌细胞团。因细胞内含有较多脂色素,新鲜时呈黄色,故称为黄体(corpussuteum)。黄体内主要有两种细胞,即颗粒黄体细胞和膜黄体细胞。其中,颗粒黄体细胞由颗粒细胞分化而来;膜黄体细胞由膜细胞分化而来。颗粒黄体细胞数量多,体积大,呈多边形,染色较浅,位于黄体的中央;膜黄体细胞数量少,体积小,呈圆形或多角形,染色较深,分布于黄体的周边部。

黄体的大小、存在时间的长短,取决于卵细胞是否受精。若排出的卵细胞未受精,则黄体小(直径为1.5—2cm),持续时间短,维持14天左右就退化,称为月经黄体(corpussuteum mffenstruation)。若排出的卵细胞受精,黄体在胎盘分泌的绒毛膜促性腺激素的作用下,继续发育,直径达4—5cm,可维持6个月左右,然后退化,称妊娠黄体(corpussuteum mf fregnancy)。黄体退化后,由结缔组织取代,成为瘢痕样的白体。

黄体相当于一内分泌组织,月经黄体可分泌孕激素和雌激素。孕激素由颗粒黄体细胞分泌,具有促进子宫内膜增厚及子宫腺分泌等作用;雌激素由膜黄体细胞与颗粒黄体细胞协同作用分泌。妊娠黄体除分泌孕激素和雌激素外,还分泌松弛素,后者可使子宫平滑肌松弛,以维持妊娠。

(五)闭锁卵泡与间质腺

女性自青春期开始排卵,一生中排卵约400余个,绝大多数卵泡均于不同阶段先后退化,退化的卵泡称为闭锁卵泡(atreticcollicle)。闭锁卵泡的形态学标志主要有:①卵母细胞核固缩,细胞形态不规则;②透明带凹陷,扭曲;③放射冠游离;④颗粒细胞变小且分散;⑤卵泡腔内常见中性粒细胞和巨噬细胞。

小的卵泡闭锁后逐渐消失,不留痕迹。大的卵泡(如次级卵泡和成熟卵泡)闭锁后,其膜细胞一度肥大,形似黄体细胞,并被结缔组织和血管分隔成分散的细胞团或索,称为间质腺(interstitiallland)。人类卵巢间质腺很少,间质腺最后亦退化、消失。