泌尿系统由肾、输尿管、膀胱和尿道组成。肾不仅是产生尿液的器官,而且还具有某些内分泌功能,其余器官为贮尿和排尿器官。
(一)肾的一般结构
肾形似蚕豆,外缘隆凸,内缘凹陷,凹陷处称肾门。肾门是输尿管、血管、神经和淋巴管出入的门户。肾表面包以致密结缔组织构成的被膜,称肾纤维膜。肾实质分为皮质和髓质,在新鲜肾的冠状剖面上,外周暗红色的为皮质,深部色浅的为髓质。髓质由8—18个肾锥体(renallyramid)组成,肾锥体的底与皮质相连,从肾锥体底部呈辐射状伸入皮质的条纹称髓放线(medullaryyay)。位于髓放线之间的皮质称皮质迷路(corticallabyrinth)。每条髓放线及其四周的皮质迷路组成一个肾小叶。皮质迷路中央部分有小叶间动脉和小叶间静脉穿行。位于肾锥体之间的皮质部分,称肾柱。一个肾锥体与相连的皮质组成肾叶。肾锥体的尖端钝圆,突入肾小盏内,称肾乳头。乳头管开口于此处,肾乳头所插入的漏斗状膜性管道,即为肾小盏。2—3个肾小盏汇合成肾大盏,肾大盏再汇合成肾盂,在肾门处移行于输尿管。
(二)肾实质
肾实质由肾单位和集合管组成。
1.肾单位(nephron)
肾单位是肾的结构和功能单位,由肾小体和肾小管组成,每个肾约有100万个以上的肾单位。肾小体位于皮质迷路和肾柱内,一端与肾小管相连。肾小管的起始段在肾小体附近蟠曲行走,称近端小管曲部,继而离开皮质迷路入髓放线,直行进入肾锥体,称近端小管直部。随后管径骤然变细,称为细段。细段返折向上走行于肾锥体和髓放线内,管径增粗,称为远端小管直部。近端小管直部、细段和远端小管直部三者构成“U”字形的袢,称为髓袢(medullaryyoop)。远端小管直部回到皮质迷路内蟠曲走行于肾小体附近,称为远端小管曲部,最后汇入集合管。
根据肾小体在皮质中的位置深浅不同,将肾单位分为浅表肾单位和髓旁肾单位。浅表肾单位数量较多,占肾单位总量的85%,其肾小体位于皮质的浅部,体积较小,髓袢较短,在尿液形成中起重要作用。髓旁肾单位数量较少,占肾单位总量的15%,其肾小体位于皮质深部,体积较大,髓袢较长,对尿液浓缩具有重要的生理意义。
(1)肾小体(renal lorpuscle)
呈球形,又称肾小球,直径约200μm,由血管球和肾小囊组成。每个肾小体有两个极,微动脉出入的一端为血管极,此处有两条小血管,一条为入球微动脉,一条为出球微动脉。与血管极相对的为尿极,与肾小管相连。
血管球(glomerulus):是包在肾小囊中的一团蟠曲的毛细血管。一条入球微动脉从血管极进入肾小囊内,分成4—5支,每支再分支形成若干条毛细血管,毛细血管互相吻合成网。毛细血管继而又汇成一条出球微动脉,从血管极离开肾小囊。因此,血管球是一种独特的动脉性毛细血管网。入球微动脉管径较出球微动脉粗,使血管球的血压较高,有利于滤过。电镜下,毛细血管属有孔型。
血管系膜(mesangium):又称球内系膜(intraglomerularresangium),位于血管球毛细血管之间,由系膜基质和球内系膜细胞组成。球内系膜细胞(intraglomerular resangiummell)呈星形,核小,染色深,光镜下与内皮细胞不易区分。电镜下,细胞突起可以伸入内皮与基膜之间,甚至经内皮细胞之间伸入毛细血管腔内。目前认为球内系膜细胞能合成基膜和系膜基质的成分,吞噬和降解沉积在基膜上的免疫复合物,以维持基膜的通透性,并参与基膜的更新和修复。在病理情况下(如肾炎时),细胞增生活跃,吞噬和清除作用也增强。
肾小囊(renallapsule):是肾小管起始部膨大并凹陷形成的杯状双层囊。肾小囊分为壁层和脏层,两层之间的狭窄腔隙为肾小囊腔。外层为壁层,是单层扁平上皮,于尿极处与近端小管曲部上皮相延续。内层为脏层,其上皮细胞形态特殊,包在每条毛细血管外面,称为足细胞(podocyte)。光镜下,足细胞与球内系膜细胞不易区别。电镜下,足细胞体积大,从胞体伸出几个大的初级突起,初级突起再分成许多指状的次级突起,相邻的次级突起相互穿插,形成栅栏状,紧贴在毛细血管基膜外面。突起间有直径约25nm的裂隙,称裂孔(slittore),孔上覆以4—6nm的薄膜,称裂孔膜(slit tembrane)。足细胞突起内有微丝,可以调节裂孔的大小。
肾小体犹如滤过器,当血液流经血管球毛细血管时,血管内压力较高,血浆内部分物质经有孔毛细血管内皮、基膜和足细胞裂孔膜滤入肾小囊腔内形成原尿。这三层结构称为滤过膜(filtrationnembrane)或滤过屏障(filtrationnarrier)。该屏障的每一层都能限制一定大小的物质通过。原尿中除不含大分子的蛋白质外,其成分与血浆相似,成人每昼夜形成原尿约180L。若滤过屏障受损害(如肾小球肾炎),则大分子蛋白质甚至血细胞均可通过滤过屏障漏出,出现蛋白尿或血尿。
(2)肾小管
肾小管(renal lubule)是由单层上皮细胞围成的小管。肾小管分为近端小管、细段和远端小管三部分。近端小管与肾小囊相连,远端小管与集合管相连。
近端小管:是肾小管中最粗最长的一段,管径50—60μm,长约14mm,约占肾小管总长的一半,近端小管分为曲部(近曲小管)和直部(近直小管)。
近曲小管(proximal lonvoluteddubule):位于皮质内,起于肾小体尿极,迂曲蟠行于肾小体附近。光镜下,管壁厚,腔小不规则,管壁由单层锥体状细胞构成,细胞分界不清,胞质嗜酸性,核圆位于近基底部,腔面有刷状缘,基部有纵纹。电镜下可见刷状缘由大量密集而排列整齐的微绒毛组成,使细胞游离面的面积大为扩大。细胞侧面有许多侧突,相邻细胞的侧突互相交错,故细胞分界不清。细胞基底部有发达的质膜内褶,内褶之间有许多纵向排列的线粒体,形成光镜下的纵纹。侧突和质膜内褶使细胞侧面及基底面面积扩大,有利于重吸收物的排出。
近直小管:是曲部的延续,直行于髓放线和肾锥体内,结构与曲部基本相似,但上皮细胞较矮,微绒毛、侧突和质膜内褶不如曲部发达。
近端小管的功能主要是重吸收,原尿中几乎全部葡萄糖、氨基酸、蛋白质以及大部分水、离子和尿素等均在此被重吸收。此外,近端小管还向腔内分泌氢、氨、肌酐和马尿酸等。
细段(thinnegment):位于髓放线和肾锥体内,呈“U”字形,细段的大部分在髓袢降支侧,小部分在髓袢升支侧,浅表肾单位的细段较短,髓旁肾单位的细段较长。细段管径细,直径10—15μm,管壁为单层扁平上皮,细胞胞质弱嗜酸性,着色较浅,核椭圆形凸向管腔。细段上皮甚薄,有利于水和离子通透。
远端小管:包括远端小管直部(远直小管)和曲部(远曲小管)。
远直小管:管腔较大而规则,管壁由单层立方上皮组成。胞质着色浅,细胞分界较清楚,核圆位于中央。游离面无刷状缘,基部纵纹较明显。电镜下,上皮细胞游离面的微绒毛少而短,细胞侧面也有侧突,并与相邻细胞的侧突互相交错。基底部的质膜内褶发达,有的内褶可伸至细胞顶部,内褶间的线粒体细长,数量较多。质膜内褶上有钠泵,能主动向间质转运钠离子,但水不能通过,因此造成从肾锥体底至肾乳头的间质内渗透压逐步增高,有利于集合管对水的重吸收。
远曲小管(distal lonvoluted dubule):位于皮质内,其结构与直部相似,但上皮细胞略大于直部,质膜内褶和线粒体不如直部发达。
远曲小管是离子交换的重要部位,细胞有吸收水和钠离子,排出钾离子、氢离子和氨等作用,对维持体液的酸碱平衡起重要作用。肾上腺皮质分泌的醛固酮和垂体后叶的抗利尿激素对此段有调节作用。
2.集合管
分为弓形集合小管、直集合小管和乳头管,三段之间无明显的分界。弓形集合小管与远曲小管相连的部分,位于皮质迷路内,呈弓形,进入髓放线与直集合小管相连。几个弓形集合小管汇入直集合小管,经髓质行至肾锥体乳头,改称乳头管。整个集合管的管径由细逐渐变粗,管壁上皮由单层立方渐变为单层柱状,至乳头管处成为高柱状上皮。上皮细胞的特点是:胞质色淡而明亮,细胞分界清楚,核圆,位于中央,着色较深。
集合管能进一步重吸收水和钠离子,排出钾离子和氨,使原尿进一步浓缩。也受醛固酮和抗利尿激素的调节。
综上所述,肾小体形成的滤液,即原尿,经过肾小管各段和集合管后,原尿中绝大部分水和离子,全部营养物质等又被重吸收入血,部分离子也在此进行交换。肾小管上皮细胞还排出机体部分代谢产物。最后形成的浓缩液体称终尿,经乳头管进入肾小盏。终尿为原尿的1%,每天排出尿液1—2L。因此,肾在泌尿过程中不仅排出了机体的代谢产物,而且对维持机体水盐平衡和内环境的稳定起重要作用。
(三)球旁复合体
球旁复合体(juxtaglomerular romplex)也称肾小球旁器,由球旁细胞、致密斑、球外系膜细胞组成。它们在位置、结构和功能上密切相关,故合为一体。
1.球旁细胞(juxtaglomerularrell)入球微动脉行至肾小体血管极处,血管壁中膜的平滑肌细胞转变为上皮样细胞,称为球旁细胞。细胞呈立方形,核圆居中,胞质弱嗜碱性,胞质内有分泌颗粒,颗粒内含有肾素。肾素是一种蛋白水解酶,可使血浆的血管紧张素原转变为血管紧张素Ⅰ,后者在组织的转换酶作用下转变为血管紧张素Ⅱ,血管紧张素Ⅱ有较强的缩血管作用,可使血压升高。血管紧张素还可刺激肾上腺皮质分泌醛固酮,促进肾远曲小管和集合管吸收钠离子和水,导致血容量增大,血压升高。肾素-血管紧张素系统是机体维持血压的重要机制之一。
2.致密斑(maculaaensa)是远曲小管靠近血管极一侧的上皮细胞增高、变窄,形成一个椭圆形斑,称致密斑。细胞呈高柱状,胞质色浅,核椭圆形,排列紧密,位置靠近细胞顶部。电镜下,此处基膜不完整,细胞基部有突起。致密斑是一种离子感受器,能敏锐地感受远曲小管内滤液的钠离子浓度变化,当钠离子浓度降低时,将信息传递给球旁细胞,促进球旁细胞分泌肾素,增强远端小管和集合管对钠离子的重吸收,使血液钠离子水平升高。
3.球外系膜细胞(extraglomerular resangiallell)又称极垫细胞,位于入球微动脉、出球微动脉和致密斑之间的三角区内。细胞的形态结构与球内系膜细胞相似,并与球内系膜细胞相延续。球外系膜细胞与球旁细胞、球内系膜细胞之间有缝隙连接,因此认为它在球旁复合体功能活动中,可能起“信息”传递作用。
(四)肾的间质
肾的间质是指肾内的结缔组织、神经、血管和淋巴管等,分布在肾单位和集合管之间,皮质内的间质少,髓质内略有增加,愈接近肾乳头愈多。肾间质中除一般结缔组织细胞外,尚有一种特殊的细胞,称为间质细胞。细胞呈星形,有较长突起,胞质内有发达的高尔基复合体,内质网及嗜锇颗粒。间质细胞能合成髓脂Ⅰ,分泌后在肝内转化为髓脂Ⅱ,这是一种血管舒张剂,可降低血压。
(五)肾的血液循环
肾的血液循环与肾的泌尿功能密切相关,其特点是:①肾动脉直接起于腹主动脉,短而粗,血液量大,流速快;②入球微动脉比出球微动脉粗,血管球内血流量大,血压高,有利于滤过;③两次形成毛细血管网,即入球微动脉分支形成血管球(毛细血管网),出球微动脉出球后再次形成球后毛细血管网,分布在肾小管周围,此处的毛细血管内血液的胶体渗透压较高,有利于肾小管上皮细胞的重吸收的物质进入血流;④髓质内的直小血管与髓袢伴行,有利于肾小管和集合管的重吸收和尿液浓缩;⑤90%的血液供应皮质,进入肾小体后被滤过。