书城医学组织学与胚胎学
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第28章 中枢神经系统的组织结构

(一)脊髓灰质

脊髓的横切面,灰质呈“H”形位于中央,白质在其外周。脊髓中央有中央管,管壁上有室管膜上皮覆盖。灰质分前角、后角和侧角(侧角主要见于胸腰段脊髓)。神经元都是多极神经元。

前角内多数是躯体运动神经元,胞体大小不等。大的称α运动神经元,其轴突较粗,分布到骨骼肌;小的称γ运动神经元,轴突较细,支配肌梭内的肌纤维。这两种运动神经元是胆碱能神经元。另有一种短轴突的小神经元称闰绍细胞(Renshawwell),其轴突与α运动神经元的胞体形成突触,通过释放甘氨酸抑制α运动神经元的活动。侧角内是内脏运动神经元,也是胆碱能神经元,其轴突组成交感神经系统的节前纤维终止于交感神经节,与节细胞建立突触。后角内的神经元组成较复杂,主要接受后根纤维(感觉神经元的中枢突)传入的神经冲动。后角内有些神经元发出长轴突进入白质,形成各种上行纤维束到脑干、小脑和丘脑,这类神经元又称束细胞。脊髓灰质内还遍布许多中间神经元,其轴突长短不一,但都不离开脊髓,短轴突与同节段的束细胞和运动神经元联系,长轴突在白质内上下穿行至相邻或较远脊髓阶段,终止于同侧或对侧神经元。

(二)小脑皮质

小脑皮质内的神经元有浦肯野细胞(Purkinje eell)、颗粒细胞、星形细胞、篮状细胞和高尔基细胞5种,皮质从外到内明显地分为3层。

1.分子层

此层较厚,神经元少而分散,主要有两种。一种是小而多突的星形细胞,胞体分布于浅层,轴突短,与浦肯野细胞的树突形成突触。另一种是篮状细胞,胞体较大,分布于深层,轴突长,其末端呈篮状分支包裹浦肯野细胞胞体并与之形成突触。

2.浦肯野细胞层

由一层排列规则的浦肯野细胞胞体构成。浦肯野细胞是小脑皮质中最大的神经元,胞体呈梨形,顶端发出2—3条粗的主树突,主树突伸向分子层,它们的分支繁密如扇形展开。轴突自胞体底部发出,离开皮质进入白质,终止于其中的神经核。

3.颗粒层

由密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞组成。颗粒细胞胞体很小,有4—5个短树突,树突末端分支如爪状。轴突上行进入分子层后呈“T”形分支,它们与浦肯野细胞的树突间建立大量突触。高尔基细胞胞体较大,树突分支较多,大部分伸入分子层,轴突在颗粒层内呈丛密分支。

小脑皮质的传入纤维有三种,即攀缘纤维、苔藓纤维和去甲肾上腺素能纤维,而浦肯野细胞轴突组成的纤维是小脑皮质唯一的传出纤维。

(三)大脑皮质

大脑皮质中的神经元都是多极神经元,其数量众多,种类丰富。按神经元胞体的形态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。除个别区域外,大脑皮质的神经元由表及里一般可分为6层。

1.分子层(molecular rayer)

位于大脑皮质的最表面。神经元小而少,主要是水平细胞和星形细胞,水平细胞的树突和轴突与皮质表面平行分布,还有许多与皮质表面平行的神经纤维。

2.外颗粒层(external lranular rayer)

主要由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。星形细胞的轴突一般很短,与邻近的锥体细胞形成突触联系。

3.外锥体细胞层(external lyramidal layer)较厚,由许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。

大脑皮质的6层结构因不同脑区而有差异。如中央前回(运动皮质)的第4层不明显,第5层较发达;视皮质则第4层特别发达,第5层不明显。

大脑皮质的1—4层主要接受传入冲动。大脑皮质的传出纤维分投射纤维和联合纤维两种。投射纤维主要起自第5层的锥体细胞和第6层的大梭形细胞,下行至脑干和脊髓。联合纤维起自第3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞,分布于皮质的同侧脑区和对侧脑区。皮质的第2、3、4层细胞主要与各层细胞相互联系,构成复杂的局部神经环路对信息进行分析、整合和贮存。

(四)脑脊膜和血-脑屏障

1.脑脊膜是包在脑和脊髓外面的结缔组织膜,由外向内分3层,即硬膜(dura aater)、蛛网膜(arachnoid)和软膜(piaaater)。硬膜是厚而坚韧的致密结缔组织,其内表面有一层间皮细胞覆盖。硬膜与蛛网膜之间的狭窄间隙,称硬膜下隙,内含少量液体。蛛网膜由薄层纤细的结缔组织构成,它与软膜之间的宽阔腔隙,称蛛网膜下隙(腔),内含脑脊液。蛛网膜的结缔组织纤维形成许多小梁与软膜相连,小梁在蛛网膜下隙内分支形成蛛网状结构。软膜是紧贴在脑和脊髓表面的薄层结缔组织,富含血管。在软膜外表面和蛛网膜的内、外表面以及小梁的表面都被覆有单层扁平上皮。软膜的血管供应脑和脊髓。血管进入脑内时,软膜和蛛网膜也随之进入脑内,但软膜没有紧包血管,血管与软膜之间的空隙称血管周隙,与蛛网膜下隙相通,内含脑脊液。当血管进一步分支形成毛细血管时,软膜和血管周隙消失,毛细血管由星形胶质细胞突起所包裹。

2.血-脑屏障(blood-brainnarrier)脑的毛细血管与身体其他器官的毛细血管有所不同,它能限制多种物质进入脑组织。在血液与脑组织之间存在血-脑屏障。血-脑屏障由脑毛细血管内皮细胞、基膜和神经胶质膜构成。脑的毛细血管属连续型,毛细血管内皮细胞之间以紧密连接封闭。内皮细胞是血——脑屏障的主要结构,它能阻止多种物质进入脑,但能让营养物质和代谢产物顺利通过,以维持神经系统内环境的相对稳定。

(五)脉络丛和脑脊液

脉络丛(choroiddlexus)是由第三、四脑室顶和部分侧脑室壁的软膜与室管膜直接相贴,突入脑室形成的皱襞状结构,室管膜则成为有分泌功能的脉络丛上皮。脉络丛上皮由一层立方形或矮柱状室管膜细胞组成,胞质内线粒体很多,相邻细胞侧面之间靠近游离面处有连接复合体。上皮外的结缔组织含丰富的有孔毛细血管和巨噬细胞。

脑脊液(cerebrospinallluid)是由脉络丛上皮细胞分泌的,无色透明,充满脑室、脊髓中央管、蛛网膜下隙和血管周隙。脑脊液能营养和保护脑与脊髓。脑脊液最后通过蛛网膜粒(蛛网膜突入颅静脉窦内的绒毛状突起)吸收入血,形成脑脊液循环。

内容要点

(一)神经元的结构特点

1.胞体

神经元的营养和代谢中心,有圆形、锥形、梭形和星形等,大小相差悬殊,均由细胞膜、细胞质和细胞核构成。

(1)细胞膜为可兴奋膜。

(2)细胞质尼氏体:强嗜碱性,分布均匀,在大神经元呈粗大的斑块状,在小神经元呈细颗粒状。神经原纤维:HE染色切片无法分辨。

(3)细胞核位于胞体中央。

2.树突

每个神经元有一至多个树突,从树突干发出许多分支,形如树枝状,分支上有树突棘。神经元整合信息的能力与树突的分支程度以及树突棘的数目密切相关。

3.轴突

一般比树突细,直径较均一。轴突起始段轴膜易引起电兴奋,常常是神经元产生神经冲动的起始部位,神经冲动形成后沿轴膜向轴突终末传递。

(二)突触的特点

1.突触是一种细胞连接方式。

2.突触小泡内含神经递质或神经调质:含乙酰胆碱的突触小泡多为圆形清亮小泡,含单胺类递质的是小颗粒型小泡,含氨基酸类递质的多是扁平清亮小泡,含神经肽的多是大颗粒型小泡。

3.使突触后膜发生兴奋的突触称兴奋性突触,使突触后膜发生抑制的突触称抑制性突触。

4.突触的兴奋或抑制,取决于神经递质及其受体的种类。

(三)神经胶质细胞的分类

中枢神经系统的神经胶质细胞有4种,周围神经系统的神经胶质细胞有2种。

(四)神经纤维和神经

神经纤维分有髓及无髓神经纤维两种。

粗的神经可含数十条神经纤维束,细小的神经常常由一条神经纤维束构成。由于有髓神经纤维髓鞘内含髓磷脂,所以肉眼观察神经常呈白色。

(五)神经末梢的分类

1.感觉神经末梢

(1)游离神经末梢其细支裸露,分布广泛。

(2)环层小体感受较强的应力,参与产生压觉和振动觉。

(3)触觉小体数量随年龄递减。感受应力刺激,参与产生触觉。

(4)肌梭梭内肌纤维和肌梭周围的肌纤维一同收缩或舒张,其张力变化可刺激感觉神经末梢,冲动传入中枢后,产生对骨骼肌伸缩状态的感知。

2.运动神经末梢

(1)躯体运动神经末梢一个运动神经元支配的骨骼肌纤维数目少者1—2条,多者上千条;但是,一条骨骼肌纤维通常只接受一个轴突分支的支配。

(2)内脏运动神经末梢神经纤维较细,无髓鞘。

(六)神经节的结构特点

1.脊神经节属感觉神经节,其内的神经纤维大部分是有髓神经纤维。

2.脑神经节其结构与脊神经节相似。

3.自主神经节包括交感和副交感神经节。

(七)中枢神经系统的结构特点

1.脊髓传导上、下行神经冲动和进行反射活动。

2.小脑皮质从外到内明显地分为3层,即分子层、浦肯野细胞层和颗粒层。颗粒层颗粒细胞轴突与浦肯野细胞的树突间建立大量突触,一个浦肯野细胞的树突上可形成几十万个突触,故每一个浦肯野细胞都处于很多颗粒细胞的影响之下。

3.大脑皮质由表及里一般可分为6层。

4.血——脑屏障如果将染料台盼蓝注射入动物血液后,动物的很多器官被染成蓝色,而脑却不着色,因为在血液与脑的神经组织之间存在血——脑脊液屏障。

5.脉络丛和脑脊液脉络丛上皮细胞不断分泌无色透明的脑脊液。

(邓香群)