书城医学组织学与胚胎学
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第18章 血液与血细胞发生

(一)血液

血液(blood)是心、血管内流动的液态结缔组织,由血细胞(blooddell)和血浆(plasma)组成。血液为红色液体,约占体重的7%,血浆相当于细胞间质,pH7.3—7.4,为淡黄色液体,约占血液容积的55%。血浆含水分90%—92%,其余为血浆蛋白(包括白蛋白、球蛋白、纤维蛋白原及酶蛋白等)、糖类、脂类、无机盐、维生素、激素、营养物质和代谢产物等。

血液对机体有着重要的作用。

①维持机体内环境的稳定及运输作用:通过血液流动,将O2和营养物质送到体内全身各组织和细胞,同时将CO2和其他代谢产物送到肺、肾等排泄器官排到体外;血液还将内分泌细胞分泌的激素输送到相应的靶细胞,起体液调节作用。②参与免疫应答:血液中的淋巴细胞及某些蛋白质是机体进行免疫应答的物质基础。③参与凝血和止血:血小板参与血液凝固形成血块,血块析出淡黄色透明的液体,称为血清(serum),血清是血浆除去纤维蛋白原的部分,相当于结缔组织中的基质。此外血液还有防御等作用,因此,血液中血细胞的形态、数量变化能够反映机体的健康状况,为临床上诊断疾病提供重要参考依据。血细胞形态的光镜观察,通常采用Wright或Giemsa染色的血涂片标本。

1.红细胞

(erythrocyte,red dlooddell)呈双凹圆盘状,直径7.5μm,周缘较厚约2μm,中央较薄约1μm。在血涂片中,中央染色呈浅红色。成熟的红细胞无核,无细胞器,胞质内充满大量的血红蛋白(hemoglobin,Hb)。血红蛋白是一种含铁的蛋白质,它使血液呈红色,具有结合与运输O2和CO2的功能。红细胞的形态比球形表面积增大20%—30%,有利于气体交换。

红细胞的细胞膜为单位膜,具有半透膜特性,其胞质渗透压和血浆渗透压相等,当血浆渗透压过低时,过量的水分进入红细胞内,导致红细胞膨胀甚至破裂,血红蛋白溢出到细胞外进入血浆内,这种现象称为溶血(hemolysis)。反之,若血浆渗透压升高,红细胞内水分析出,致使红细胞皱缩。红细胞膜固定在一个能变形的圆盘形网架结构(红细胞膜骨架)上,其主要成分是血影蛋白,此结构使红细胞具有形态可变性。在红细胞膜上含有血型抗原A和(或)血型抗原B,构成人类的ABO血型抗原系统,在临床输血中具有重要意义。

红细胞平均寿命为120天。衰老的红细胞在流经脾、肝和骨髓时,被巨噬细胞所吞噬、破坏。正常情况下,红细胞的产生和消除处于动态平衡状态。网织红细胞(reticulocyte)是从骨髓进入周围血液中未完全成熟的红细胞,在成人血中,网织红细胞占红细胞总数的0.5%—1.5%,Wright染色的血涂片上不能区分网织红细胞,用煌焦油蓝染色,则可见胞质中残存的少量核糖体被染成蓝色细网状。临床上可通过检查网织红细胞的数值来了解骨髓造血功能。红细胞数量随年龄、生活条件不同而异,婴幼儿红细胞数高于成年人;高原地区居民的高于平原地区居民的;红细胞数低于3×1012/L或血红蛋白低于100g/L血液时,称为贫血。

2.白细胞

(leukocyte,white elooddell)细胞体积大小不等,细胞呈球形,有细胞核,具有防御和免疫功能,健康成人白细胞的正常值为(4.0—10)×109/L。白细胞的数量受各种生理因素影响(如剧烈运动、饮食后及妇女月经期等)可略增加,此外,在临床上,很多疾病可引起白细胞数值及各种白细胞的百分比值的改变。

根据白细胞内有无特殊颗粒,可将白细胞分为有粒白细胞和无粒白细胞两大类。有粒白细胞又根据特殊颗粒的着色性质不同,分为中性粒细胞、嗜酸粒细胞和嗜碱粒细胞;无粒白细胞分为淋巴细胞和单核细胞。

(1)中性粒细胞

(neutrophiliccranulocyte,neutrophil)直径10—12μm,是白细胞中数量最多的一种,占白细胞总数的50%—70%。光镜下,细胞呈球形,胞质内含许多细小的淡紫红色颗粒,胞核呈杆状或分叶状,称杆状核或分叶核,常见分2—5叶,以3叶核居多,叶间有纤细的缩窄部相连。一般说核分叶多少与细胞成熟度有关,细胞核呈杆状表示细胞幼稚,细胞核分叶数目较多表示细胞衰老。临床上一些疾病可出现杆状核与2叶核的细胞增多,称核左移,4—5叶核的细胞多称核右移。电镜下,胞质颗粒可分为特殊颗粒和嗜天青颗粒,特殊颗粒占颗粒总数的80%,直径0.3—0.4μm,电子密度较低,内含有碱性磷酸酶、吞噬素和溶菌酶等,是一种分泌颗粒。嗜天青颗粒占颗粒总数的20%,直径0.6—0.7μm,内含有酸性磷酸酶、过氧化物酶和其他水解酶,是一种溶酶体。中性粒细胞具有活跃的变形运动和较强的吞噬功能,其吞噬对象以细菌为主,也吞噬异物;中性粒细胞在吞噬、处理了大量细菌后,自身也死亡,成为脓细胞。中性粒细胞在外周血中停留时间短,能依靠变形运动穿过毛细血管壁进入结缔组织中,寿命2—3天。

(2)嗜酸粒细胞

(eosinophiliccranulocyte,eosinophil)直径10—15μm,占白细胞总数的0.5%—3%。光镜下,细胞呈球形,胞质内充满粗大的嗜酸性颗粒,染成橘红色,颗粒大小一致、分布均匀,胞核常分两叶。电镜下,颗粒有膜包裹,内含电子密度高的方形或长方形结晶体,主要由碱性蛋白质组成,结晶周围为电子密度低的基质,内含过氧化物酶、酸性磷酸酶、芳香基硫酸酯酶及组胺酶等物质,因此它也是一种溶酶体。嗜酸粒细胞能吞噬抗原抗体复合物,释放组胺酶灭活组胺,芳香基硫酸酯酶灭活白三烯,从而减轻过敏反应,还可以杀灭寄生虫。在患过敏性疾病或寄生虫病时,血液中嗜酸粒细胞增多。嗜酸粒细胞可作变形运动穿过毛细血管壁,进入结缔组织,寿命8—12天。

(3)嗜碱粒细胞

(basophiliccranulocyte,basophil)直径10—12μm,是白细胞中数量最少的一种,占白细胞总数的0—1%。光镜下,细胞呈球形,胞质含有嗜碱性颗粒,大小不等,分布不均匀,染成紫蓝色,胞核不规则,呈分叶状或S形,着色较浅,常被胞质颗粒掩盖。电镜下,颗粒呈圆形或卵圆形,为膜被颗粒,属于分泌颗粒。颗粒内含有组胺、肝素及嗜酸粒细胞趋化因子等物质,白三烯存在于细胞基质内,虽然嗜碱粒细胞与肥大细胞形态不同,但两种细胞所含成分相似,故嗜碱粒细胞与肥大细胞的功能接近。细胞寿命为10—15天。

(4)淋巴细胞

(lymphocyte)直径6—20μm,依其体积可分为大、中及小三种类型,占白细胞总数的25%—30%。血液中大部分为直径6—8μm的小淋巴细胞,小部分为直径9—12μm的中淋巴细胞。直径为13—20μm的大淋巴细胞存在于淋巴组织,不存在于血液中。小淋巴细胞呈球形,胞质少,染成天蓝色,胞质内含少量嗜天青颗粒;胞核圆形,一侧常有小凹陷,染色质较致密,呈块状,被染成深紫蓝色。

根据淋巴细胞的发生部位,胞膜表面特征、寿命长短及功能的不同,主要可分为T淋巴细胞、B淋巴细胞、杀伤细胞和自然杀伤细胞四大类。在外周血中,T细胞约占血液中淋巴细胞总数的75%。淋巴细胞也是组成淋巴组织及淋巴器官的重要成分,其功能是参与免疫应答(详见第八章免疫系统)。

(5)单核细胞

(monocyte)是白细胞中最大的一种,直径14—20μm,占白细胞总数的3%—8%。其胞体呈圆形或椭圆形,核呈肾形或马蹄形,染色质呈细网状,着色较浅;胞质较丰富,呈浅灰蓝色,胞质含有散在细小的嗜天青颗粒。电镜下,颗粒含过氧化物酶、酸性磷酸酶及溶菌酶等,是一种溶酶体。单核细胞具有活跃的变形运动,有吞噬功能并参与机体免疫应答。单核细胞是巨噬细胞的前身,它在血液中停留1—2天即离开血管进入结缔组织,分化为巨噬细胞。

3.血小板

血小板直径2—4μm,呈双凸圆盘状,为骨髓中巨核细胞的胞质脱落下来的胞质小块,表面有完整的细胞膜。血液中血小板数量为(100—300)×109/L。在血涂片上,血小板形态不规则,常聚集成群。血小板中央部有蓝紫色的血小板颗粒,称颗粒区,周边部呈均质浅蓝色,称透明区。电镜下,透明区含有微管和微丝,参与血小板形状的维持和变形;颗粒区有特殊颗粒、致密颗粒、溶酶体和小管系统。颗粒内含血小板因子Ⅳ、血小板源性生长因子、5-羟色胺及肾上腺素等,与止血及凝血有关。

当小血管破损时,血小板立即黏附、聚集于破损处形成白色血栓,堵塞破口,起到止血作用。此外,血小板可加速凝血酶的生成,促进纤维蛋白原变成纤维蛋白,使血液凝固成血块而起凝血作用。此外,血小板有保护血管内皮、参与内皮修复的作用。血小板寿命约7—14天。当血小板数量减少到100×109/L以下或功能障碍时,会引起皮下出血现象,临床上称之为血小板减少性紫癜。

(二)血细胞发生

血液中的各种血细胞都有一定的寿命,红细胞平均寿命120天,白细胞寿命为数天、数周或数年。血细胞不断衰老和死亡,由造血器官不断产生新的血细胞补充,使外周血循环中血细胞的数量保持动态平衡。

血细胞起源于胚胎时期卵黄囊壁的血岛,血岛的细胞分化成造血干细胞,然后造血干细胞随血流移居到肝、脾和骨髓内,所以胚胎时期的造血功能是多种器官完成的,从胚胎第四个月至出生后,骨髓及淋巴器官成为主要的造血器官。

骨髓位于骨髓腔中,是人体最大的造血器官,占体重的4%—6%,可分红骨髓(red done earrow)和黄骨髓(yellow woneearrow)。红骨髓造血功能活跃,黄骨髓仍保持着造血潜能,当机体需要时可转变为红骨髓造血。

红骨髓由造血组织和血窦构成。

1.造血组织和血窦造血组织

主要由网状组织和不同发育阶段的血细胞组成。其特点是以网状组织为支架,网眼中充满各个不同发育阶段的血细胞、造血干细胞、巨噬细胞及间充质细胞等。网状细胞突起彼此相互连接形成网架;网状细胞、血窦内皮细胞和巨噬细胞等共同构成造血诱导微环境,造血干细胞在此分化形成各种血细胞和血小板。骨髓含有丰富的血窦(见循环系统)。

2.造血干细胞(hemopoietic ctem mell)

又称多能干细胞(multipotential ltemmell),是各种血细胞的原始细胞,造血干细胞在一定的微环境和某些因素的调节下,增殖分化为定向干细胞,造血干细胞是一种能自身复制,保持终生分化潜能的细胞。

3.定向干细胞(造血祖细胞)

定向干细胞(committed dtem mell)是一种已失去多向分化能力的原始干细胞,只能向一个或几个有限方向分化。

4.血细胞发生过程及其形态变化规律

血细胞的发生是一连续过程,大致可分为三个阶段,即原始阶段、幼稚阶段和成熟阶段。原始及幼稚阶段在造血组织内完成,成熟后进入外周血液。临床上,骨髓涂片检查,是血液病诊断的主要依据。

各系血细胞发生过程中的形态变化有一定的规律:①一般胞体由大变小,但巨核细胞则由小变大;②胞核由大变小,红细胞的核最后消失,有粒白细胞核由圆形逐渐变成杆状乃至分叶,染色质由细疏变粗密,核仁由明显渐至消失,核的着色由浅变深;③胞质的量由少变多,嗜碱性由强变弱,胞质内特殊结构从无到有,如血红蛋白、特殊颗粒;④细胞分裂能力从有到无,但淋巴细胞仍有很强的潜在分裂能力。

内容要点

1.结缔组织特点

(1)细胞少、细胞间质多。

(2)细胞种类多、分布广、无极性。

(3)细胞间质由基质和纤维组成。

2.疏松结缔组织中细胞的分类与作用。