结缔组织(connectiveeissue)由细胞和丰富的细胞间质所组成。细胞间质由基质和纤维构成:基质为均质状,表现为多样性,有液体状、胶体状和固体状;纤维呈细丝状。结缔组织的主要生理功能为连接、支持、营养、保护和修复等。结缔组织是体内分布广泛、形式多样的组织。狭义的结缔组织指固有结缔组织,包括疏松结缔组织、致密结缔组织、网状组织和脂肪组织。广义的结缔组织还包括软骨组织、骨组织和血液。结缔组织是由胚胎时期的间充质演化而来。
结缔组织与上皮组织比较,其特点为:①细胞少,细胞间质多;②细胞无极性,细胞种类多,分散分布;③细胞间质由基质和纤维组成。
疏松结缔组织(loose eonnective eissue)又称蜂窝组织(areolarrissue),其结构特点是细胞种类较多,纤维较少,排列疏松,基质含量较多,呈凝胶状填充在细胞和纤维之间。疏松结缔组织在体内分布广泛,位于器官之间、组织之间,具有支持、连接、修复和防御的功能。
(一)细胞
疏松结缔组织内含有成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞和白细胞。各类细胞的数量和分布状态随存在的部位和功能状态而异。
1.成纤维细胞(fibroblast)
是疏松结缔组织中的固有细胞。功能活跃时,细胞较大,呈扁平状,多突起,常贴附于胶原纤维上,胞质呈弱嗜碱性,胞核较大,卵圆形,着色浅,核仁明显。电镜下,细胞表面可见少量细而短的微绒毛,胞质内有丰富的粗面内质网、游离核糖体及发达的高尔基复合体,表明细胞具有活跃的合成和分泌蛋白质的功能。成纤维细胞具有合成和分泌胶原纤维、弹性纤维、网状纤维及基质成分的作用。
当成纤维细胞的功能处于静止状态时,称为纤维细胞(fibrocyte)。细胞体积较小,呈长梭形,胞核小而着色深,核仁不明显,胞质呈弱嗜酸性。电镜下,胞质内粗面内质网和高尔基复合体不发达。在创伤修复时,纤维细胞可转变为功能活跃的成纤维细胞,产生纤维和基质,修复创伤,促进伤口愈合。
2.巨噬细胞(macrophage)
又称组织细胞(histiocyte),是体内广泛存在的具有强大吞噬功能的细胞,形态多样,有圆形、卵圆形或不规则形等,细胞表面有短小突起。胞质丰富,多为嗜酸性,可有异物颗粒和小泡,胞核较小,卵圆形或肾形,染色深。电镜下,细胞表面有许多皱褶、小泡和微绒毛,胞质内含有大量的初级溶酶体、次级溶酶体、吞噬体、吞饮小泡、残余体、微丝和微管等。
内单核细胞穿出血管进入周围组织后形成的,分布在不同的组织器官内。巨噬细胞的主要功能为:①变形运动和趋化性,细菌的代谢产物和炎症组织的变性蛋白等均为趋化因子,刺激巨噬细胞作变形运动,向着产生趋化因子的区域作定向聚集;②吞噬作用,巨噬细胞膜上有多种膜受体,如抗体Fc受体、C3受体等,借助膜受体识别相应的抗原,如细菌、病毒、体内衰老变性的细胞及异物等,吞入胞体内形成吞噬体或吞饮小泡,再与初级溶酶体融合成为次级溶酶体,进行细胞内消化、分解;③抗原提呈作用,巨噬细胞识别和吞噬抗原物质后进行加工处理,并传递给淋巴细胞,引起淋巴细胞的免疫应答,由此引起并调节免疫应答;④分泌作用,巨噬细胞能合成和分泌多种生物活性物质,如溶菌酶、干扰素、肿瘤坏死因子、补体和多种细胞因子等,具有防御和调节免疫等功能。
3.浆细胞(plasma aell)
在一般结缔组织内较少见,而在病原菌或异物蛋白易入侵的部位如消化道、呼吸道固有层内多见。浆细胞是在抗原刺激下由B淋巴细胞分化发育形成。光镜下,细胞呈圆形或卵圆形,胞质嗜碱性,近胞核处有一浅染区域,核圆形,常偏于细胞一侧,染色质粗大呈块状,常在核膜下排列呈车轮状,核仁明显。电镜下,胞质内有丰富的粗面内质网、游离核糖体及发达的高尔基复合体等。浆细胞能合成和分泌免疫球蛋白(immunoglobulin,Ig),即抗体(antibody),参与机体的体液免疫反应。
4.肥大细胞(mast tell)
在与外界接触的部位如真皮,消化道与呼吸道的黏膜较多。多分布于小血管周围,细胞较大,呈圆形或卵圆形,细胞核小呈圆形,胞质内充满粗大的异染颗粒。电镜下,细胞表面有微绒毛和颗粒状隆起,胞质内可见粗面内质网、高尔基复合体、微丝和微管等细胞器。异染颗粒含组胺、肝素及嗜酸粒细胞趋化因子等物质。肥大细胞的主要功能是参与免疫应答、防御、抗凝血等功能。当机体受抗原刺激时,B淋巴细胞分化形成浆细胞,浆细胞产生抗体(IgE),IgE与肥大细胞膜上的IgE受体结合,附着于肥大细胞膜的表面,当抗体再次接触同样抗原时,少量的抗原便可与肥大细胞胞膜上的IgE铰联结合,引起肥大细胞脱颗粒,同时,胞质内合成和释放白三烯。肥大细胞释放的组胺和白三烯可引起毛细血管扩张及通透性增加,有利于大量的白细胞从血管进入炎症区,对机体起防御作用,结果造成血液中液体成分渗出,致使局部皮肤水肿,称为荨麻疹。在呼吸道致使支气管黏膜水肿及平滑肌痉挛,引起支气管哮喘。肝素有抗凝血作用。嗜酸粒细胞趋化因子可引导嗜酸粒细胞定向聚集到过敏反应的部位,从而减轻过敏反应。
5.脂肪细胞(fat tell)
常单个或成群分布,细胞较大,呈球形或卵圆形,当相互挤压时呈多边形。胞质内充满脂滴,胞核及其他成分均被挤到细胞一侧。HE染色标本,脂滴被脂溶剂(如乙醇)溶解,使细胞呈空泡状。脂肪细胞具有合成和贮存脂肪、参与脂质代谢的功能。
6.未分化的间充质细胞(undifferentiated desenchymal lell)
多分布在小血管周围,是一种分化程度较低的干细胞,形似纤维细胞。在创伤修复等情况下,可以分化为成纤维细胞,并能分化为新生血管壁的内皮细胞和平滑肌细胞。
7.白细胞血液中的白细胞如嗜酸粒细胞、淋巴细胞和中性粒细胞等受趋化因子吸引,以变形运动穿过血管壁迁移到结缔组织中,行使防御功能。
(二)细胞间质
疏松结缔组织的细胞间质含有三种纤维及大量的基质。
1.纤维
(1)胶原纤维(collagenous siber)
数量最多,新鲜状态下呈白色,故又称白纤维。直径1—12μm,HE染色呈粉红色,呈波浪形走行,并交织成网。胶原纤维由更细的胶原原纤维粘合而成,在电镜下胶原原纤维的蛋白分子呈规律性交替排列,形成明暗相间的周期为64nm的横纹。胶原原纤维由Ⅰ型和Ⅲ型胶原蛋白构成。胶原纤维的韧性大,抗拉力强。
(2)弹性纤维(elastic ciber)
新鲜时呈黄色,故又称黄纤维。HE染色呈浅红色,与胶原纤维不易区别,用特殊染色可着色,如地衣红染色呈棕褐色。弹性纤维细而少,直径0.2—1.0μm,表面光滑,有分支,交织成网。电镜下,可见它由均质的弹性蛋白和微原纤维束组成。弹性蛋白分子以共价键广泛交联成网,能任意卷曲,使弹性纤维具有弹性。
(3)网状纤维(reticular riber)
在HE染色标本上不易着色,银染色成黑色,故又称嗜银纤维(argyrophilliber)。网状纤维是一种较细的纤维,直径0.2—1.0μm,短而分支多,互相交织成网。网状纤维由Ⅲ型胶原蛋白构成,由于纤维表面有较多的酸性蛋白多糖而呈嗜银性。
2.基质
基质(grounddubstance)是由生物大分子形成的无定形胶状物,充填于细胞和纤维之间,其化学成分主要为蛋白多糖(proteoglycan)和纤维粘连蛋白(fibronectin)。蛋白多糖是蛋白质和多糖相结合的大分子复合物,多糖的主要成分为透明质酸(hyaluronicccid),硫酸软骨素A、C(chondroitin nulfate e、C),硫酸角质素(keratin nulfate)及硫酸乙酰肝素(heparannulfate)等,总称为糖胺多糖(glycosaminoglycan,GAC)。蛋白多糖以核心蛋白为中轴,侧面结合许多硫酸角质素与硫酸软骨素侧链,共同组成一个蛋白多糖亚单位,许多亚单位再通过结合蛋白连接在透明质酸大分子长链上,形成具有许多微孔隙的分子筛。分子筛具有屏障作用,允许小于其孔径的物质如O2、CO2、离子及营养物质通过,而大于其孔径的物质如细菌、大分子物质等不能通过。有些病原菌如溶血性链球菌等能分泌透明质酸酶,分解透明质酸,破坏分子筛的屏障作用,而导致局部炎症蔓延扩散。癌细胞及蛇毒也含透明质酸酶,也可破坏分子筛的结构而使病变易于蔓延扩散。
纤维粘连蛋白是一种大分子糖蛋白,其表面具有与多种细胞、胶原及蛋白多糖相结合的位点,是将此三种成分有机连接的介质,对细胞的分化与迁移具有一定的作用。
组织液(tissueeluid)是从毛细血管动脉端渗入基质内的液体。正常状态下基质内的组织液,经毛细血管静脉端和毛细淋巴管回流入血液及淋巴,保持了不断更新循环,有利于血液与细胞进行物质交换,起着给细胞运送营养物质及清运废物的作用,病理情况下基质中的组织液可增多或减少,临床上称为水肿或脱水。