书城科普动物解剖学与组织胚胎学
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第18章 神经系统

1.概述

神经系统由位于颅腔的脑、椎管内的脊髓,以及与脑和脊髓相连并分布于全身各处的周围神经所组成。神经系统能调节机体各器官的活动,使动物体成为一个完整的统一体。还能通过感受器不断接受外界环境的各种刺激,经过脑和脊髓各级中枢的整合,使机体做出适宜的反应,以维持机体内环境的平衡和适应外界环境的变化,保证生命活动的正常进行。

1.1 神经系统的区分

神经系统按其结构和功能分为中枢神经系统和周围神经系统两大部分。中枢神经系统包括脑和脊髓。周围神经系统中分布于皮肤、骨、关节和骨骼肌的神经,称为躯体神经,其中由脑发出的称为脑神经,由脊髓发出的称为脊神经。分布于内脏和血管平滑肌、心肌和腺体的神经,称为自主神经。自主神经又分交感神经和副交感神经。

1.2 神经系统的结构

神经系统由神经组织组成,神经组织由神经细胞和神经胶质构成。神经细胞又称神经元,是神经系统结构和功能的基本单位,具有感受刺激和传导兴奋的功能。神经胶质是神经组织的辅助成分,对神经细胞有支持、营养和保护作用。

1.2.1 神经元是一种高度分化的细胞,一个典型的神经元由胞体和突起两部分组成。神经元的胞体是整个神经元的代谢和营养中心,也是神经冲动接受和传递的枢纽。神经元的突起分为树突和轴突两种。树突可有一个和多个不等,分支较多,形似树枝,一般较短。轴突只有一个,一般较树突细,其长短因神经元而异。轴突末端与另一个神经元形成突触,或形成终末器官。

1.2.2 神经元的分类

动物体内神经元的数目繁多,类型多样,常用下列方法归纳分类。根据神经元突起的数目可分为:假单极神经元、双极神经元和多极神经元。依据神经元的功能不同可分为:感觉神经元、运动神经元和联络神经元。按轴突的长短,轴突长者为高尔基Ⅰ型,轴突短者为高尔基 Ⅱ型。此外又可根据神经元所释放的神经递质不同分为胆碱能神经元、肾上腺素能神经元和肽能神经元。

1.2.3 突触是神经元彼此之间的接触点。一个神经元的轴突可分支同时与多个神经元形成突触,而一个神经元的表面也可与很多轴突末梢形成突触。这样构成了神经元之间广泛的联系,完成神经系统的各项活动。突触的结构由突触前膜、突触后膜和突触间隙组成。当神经元传导冲动时,递质自突触前膜释放入突触间隙,引起突触后膜的活动,将冲动传至下一个神经元。由于总是由突触前膜释放化学物质,因此,突触传递都是单向的。

1.2.4 神经纤维神经元的轴突和长的周围突外面通常包有髓鞘和神经膜,称为神经纤维。突起外面包裹着髓鞘和神经膜者称为有髓纤维,仅包有一层神经膜者称为无髓纤维,有髓纤维分化程度高、传导速度快。

1.2.5 神经胶质即神经胶质细胞,是中枢神经系统的间质和支持细胞或周围神经的被囊细胞,比神经元多达10倍,包绕或填充于神经元的胞体、树突和轴突之间。

1.3 神经系统的活动方式

神经系统的功能活动十分复杂,但其基本活动方式是反射,即对内、外界环境的刺激做出适宜的反应。反射是通过反射弧活动实现的。反射弧由5个部分组成,即感受器、传入神经、中枢、传出神经和效应器。

最简单的反射弧只有传入和传出两个神经元,它们在中枢内构成突触,如肌牵张反射的反射弧。一般的反射弧都在传入和传出神经元之间有不同数目的中间神经元,复杂的反射其反射弧往往是由众多的神经元参与组成。

1.4 神经系统的常用术语

在神经系统内神经元的胞体和突起在不同的部位组成一些结构,这些结构常给予不同的术语名称。灰质由位于中枢神经系统内神经元的胞体和树突组成,在新鲜标本上呈灰色,故称为灰质。在大脑和小脑表面的灰质特称为皮质。形态和功能相似的神经元胞体常聚集在一起,在中枢神经内称为神经核,在周围神经内称为神经节。白质是神经纤维在中枢神经系统内聚集的部位,因神经纤维一般有髓鞘而成白色,故称白质。在中枢神经内,行程与功能相同的神经纤维集合成束,称为纤维束。在周围神经内神经纤维聚集在一起,形成粗细不等的神经纤维束,称为神经。在中枢神经内,神经纤维交织成网状,神经元的胞体或较小的核团散在其中,这些区域称为网状结构。

2.脊髓

2.1 脊髓的形态和位置

脊髓位于椎管内,前端在枕骨大孔处与延髓相连,后端达荐骨中部。脊髓呈背腹略扁的圆柱形,全长粗细不均,在颈后部和胸前部较粗,形成颈膨大。在腰荐部也较粗,形成腰膨大,。因为在这两处分别分出到前肢和后肢的神经,神经细胞和纤维相应增多,而致两处脊髓膨大。腰膨大以后脊髓逐渐变细呈圆锥形,称为脊髓圆锥。自脊髓圆锥向后形成一根来自软膜的细丝,称为终丝。后数对腰、荐和尾神经自脊髓发出,要在椎管内向后伸延相当长的一段距离,在脊髓圆锥之后包围终丝,形成马尾。

脊髓表面有数条纵行的沟和裂,背侧面正中的浅沟,称为背正中沟,深部为背正中隔。脊髓的腹侧面正中的深沟,称为腹正中裂。沟、隔和裂把脊髓分为几乎对称的两半。在背正中沟的两侧有背外侧沟,脊神经背侧根的根丝由此沟进入脊髓。在腹正中裂两侧有腹外侧沟,脊神经腹侧根的根丝由此穿出脊髓。

2.2 脊髓的内部结构

脊髓的外周由白质构成,中部为灰质。灰质正中有一条中央管贯穿脊髓全长,前端与第4脑室相通,后端在脊髓圆锥内稍膨大,形成终室。

2.2.1 灰质由神经元胞体及其树突和外来轴突终末构成,在脊髓横切面上呈“H”形。灰质在两侧向背侧突出的部分称为背侧角,向腹侧突出的部分称为腹侧角,在第1胸节段(或第8颈节)到第3腰节段的背侧角与腹侧角之间还有向外侧突出的侧角,它们在脊髓内前后连续成柱状,所以又称为背侧柱、腹侧柱和外侧柱。背侧柱内含有各种类型的中间神经元的胞体,接受来自脊神经节内的感觉神经元的冲动,并将它传导到运动神经元或下一个中间神经元;腹侧柱内有两种运动神经元的胞体,大型的称为α运动神经元,支配骨骼肌梭外肌纤维,小型的称为γ运动神经元,支配梭内肌纤维,对维持肌张力起主要作用。外侧柱内是自主神经节前神经元的胞体,其轴突随腹侧根穿出。中央管周围连接两侧部的灰质称为灰质连合。

2.2.2 白质位于灰质的周围,主要由纵行的神经纤维组成。每侧脊髓的白质以其表面的纵沟为标志分为3个索。背正中沟与背外侧沟之间为背索;腹外侧沟与腹正中裂之间为腹索;背外侧沟与腹外侧沟之间为侧索。灰质腹侧连合与腹正中裂之间的白质称为白质连合。白质中的纤维束自脊髓上行终止于脑者为上行束;自脑下行终止于脊髓者为下行束。各索内均由许多上、下行纤维束构成。靠近灰质周围的纤维束,起止点均在脊髓,称为脊髓固有束。

2.3 脊髓的被膜

脊髓外面包有3层结缔组织膜,总称脊膜。由外向内依次是脊硬膜、脊蛛网膜和脊软膜。

2.3.1 脊硬膜是一层厚而坚韧的结缔组织膜,前端在枕骨大孔处与脑硬膜相连,后端呈鞘状,包裹终丝。脊硬膜与椎管之间有一较宽的腔隙,称为硬膜外腔,内含静脉和脂肪,并有脊神经根通过。临床上做硬膜外麻醉时,即将麻醉药注入硬膜外腔,以阻滞脊神经的传导作用。

2.3.2 脊蛛网膜薄而透明,位于脊硬膜的深面。与脊硬膜之间形成狭窄的硬膜下腔,内含少量淋巴,向前与脑硬膜下腔相通。脊蛛网膜向内发出许多结缔组织小梁与脊软膜相连。脊蛛网膜与脊软膜之间形成相当大的腔隙,称为蛛网膜下腔,向前与脑蛛网膜下腔相通,内含脑脊髓液,以营养脊髓。

2.3.3 脊软膜很薄,富含血管,紧贴在脊髓的表面。

3.脑

脑位于颅腔内,后端在枕骨大孔处与脊髓连续。脑可分为端脑、间脑、中脑、小脑、脑桥和延髓。通常把中脑、脑桥和延髓合称为脑干,也有学者将间脑包括在脑干内。

3.1 脑干

脑干由后向前顺次为延髓、脑桥和中脑,前接间脑,后连脊髓,背面有小脑。脑干从前向后依次与第3~12对脑神经根相连接。

脑干的结构与脊髓基本相似,外为白质,内有灰质。灰质分散为功能相同的神经元胞体聚集成团块状的神经核。在神经核中有脑神经的运动核和感觉核、自主神经的副交感核及传导径路上的中继核(如薄束核、楔束核和红核等)。

脑干的白质为上、下行传导径(纤维束),较大的上行传导径多位于脑干的外侧部和延髓靠近中线的部位,较大的下行传导径位于脑干的腹侧部。此外,脑干内还存在大量由灰质和白质混杂在一起形成的网状结构。因此脑干在结构上比脊髓复杂,它联系着视、听、平衡等专门的感受器,是内脏活动的反射中枢,是联系大脑高级中枢与各级反射中枢的重要径路;也是大脑、小脑、脊髓以及骨骼肌运动中枢之间的桥梁。

3.1.1 延髓为脑干的末段。呈前宽后窄,背腹侧稍扁的锥形。前端连脑桥,后端在枕骨大孔处接脊髓。背侧面大部分被小脑覆盖,腹面位于枕骨基底部的背侧。

延髓腹侧面有腹正中裂,裂的两侧各有一条纵行隆起,称为锥体。内有皮质脊髓束通过。锥体在延髓后端大部分纤维越过中线,交叉到对侧,形成锥体交叉。锥体外侧有一呈椭圆形隆起的橄榄体,内有后橄榄核。在延髓前端,锥体的两侧有一窄的横行隆起,称为斜方体,由蜗神经腹核发出的纤维构成。在延髓腹侧由前向后依次有第6至第12对脑神经根。

延髓背侧面前半部为开放部,中央管敞开形成菱形窝(第4脑室底)后部。后半部为闭合部,形似脊髓。第4脑室后部两侧走向小脑的隆起,称为绳状体或小脑后脚,它由进出小脑的纤维束构成。绳状体的后部外侧有结节状隆凸,内侧的为薄束核结节,深部有薄束核,外侧的为楔束核结节,深部有楔束核。

延髓内有第6~12对脑神经核、部分三叉神经感觉核、薄束核、楔束核、后橄榄核及网状结构等。薄束核和楔束核分别是薄束和楔束的终止核,发出纤维交叉至对侧后,形成内侧丘系上行至丘脑,传导本体感觉和精细触觉。网状结构位于延髓的背侧,它与脑各部和脊髓有着广泛的联系,内有调节心血管活动、呼吸运动等反射中枢。

3.1.2 脑桥位于小脑腹侧,在延髓和中脑之间。腹侧面呈横行的隆起,正中央有一纵行的基底沟。脑桥腹侧部从两侧向背侧伸入小脑,形成小脑中脚,又称脑桥臂。

在腹侧部与小脑中脚交界处有粗大的三叉神经根。脑桥背侧面凹,形成菱形窝的前半部。两侧壁的隆起为小脑前脚,又称结合臂。

脑桥在横切面上可分为背侧部的被盖和腹侧部的基底。被盖部除有网状结构和上行传导束外,还有三叉神经运动核和感觉核的一部分。基底部由纵行纤维、横行纤维和散在其中的神经核(脑桥核)组成。纵行纤维是从大脑皮质发出的锥体束,通过大脑脚、脑桥基底部到延髓形成锥体。横行纤维由脑桥核发出,伸向对侧形成小脑中脚,而后入小脑。

3.1.3 第4脑室是位于脑桥、延髓和小脑间的空腔。前通中脑导水管,后通脊髓中央管。第4脑室顶壁呈帐篷状,由前髓帆、小脑、后髓帆和第4脑室脉络丛构成。前、后髓帆系白质薄膜,自小脑白质分出,附着于小脑前、后脚的内缘。第4脑室脉络丛在后髓帆和菱形窝后部之间,由富于血管丛的室管膜和脑软膜组成,能产生脑脊液。第4脑室侧壁由小脑后脚和小脑前脚形成。第4脑室底呈菱形,亦称菱形窝。

3.1.4 中脑位于脑桥和间脑之间,腹侧面有两条粗大的纵行隆起,称为大脑脚,两脚之间凹窝称为脚间窝,动眼神经由窝的外侧出脑。中脑的背侧为四叠体,包括一对较大的前丘和一对较小的后丘。中脑的深部有中脑导水管,前方通第3脑室,后方通第4脑室。

在中脑的横切面上可见中脑导水管的周围有中央灰质包围。以中央灰质为界,将中央灰质背侧部分称为中脑顶盖,中央灰质腹侧部分称为大脑脚,大脑脚又分为背侧的被盖和腹侧的脚底。中脑顶盖主要结构是灰质形成的四叠体。

四叠体的前丘接受视神经的纤维,发出纤维至外侧膝状体,再至大脑皮质。前丘亦接受后丘的纤维,发出纤维形成顶盖脊髓束下行至脊髓,完成视觉和听觉引起的反射活动。后丘主要接受耳蜗神经核的纤维,发出纤维至内侧膝状体,再至大脑皮质。并有纤维至前丘,再经顶盖脊髓束完成听觉的反射活动。

被盖是脑桥被盖的延续,除有上、下行纤维、网状结构以及动眼神经核和滑车神经核外,还有红核和黑质。红核呈圆柱状,在被盖的前部,接受大脑皮质和小脑束的纤维,发出纤维大部分交叉至对侧,形成红核脊髓束,下行至脊髓。黑质为厚层灰质,位于中脑被盖和大脑脚底之间,与纹状体和大脑皮质有直接或间接的联系,是锥体外系的重要神经核。红核和黑质均有调节肌紧张和协调肌肉活动的作用。

大脑脚底主要由大脑皮质投射至脑桥、延髓和脊髓的运动纤维束构成。

3.2 间脑

间脑位于中脑和大脑半球之间,被两侧大脑半球遮盖。间脑以下丘脑沟为界分为背、腹两部分。背侧部包括丘脑、上丘脑和后丘脑。腹侧部包括下丘脑和底丘脑。间脑中有第3脑室。

3.2.1 丘脑是间脑最大的组成部分。左、右丘脑是一对卵圆形的灰质团块,内侧面中部以丘脑间黏合(中间块)互相连接,周围为环形的第3脑室壁。黏合下方有一浅的下丘脑沟,自室间孔伸至中脑导水管口,为丘脑与下丘脑分界。丘脑前端狭窄隆凸,称为丘脑前结节,内隐丘脑前核。后端较膨大,称为丘脑枕。

3.2.2 上丘脑位于间脑背侧正中后部,第3脑室顶部。包括缰三角、缰连合和松果体。缰三角位于前丘的前方,是边缘系的一个组成部分,内隐缰核。左、右缰三角相连的部分为缰连合。缰三角的背侧为松果体,在鱼类、两栖类和某些爬行类为光感受器,称为顶眼,在哺乳类为内分泌器官。

3.2.3 后丘脑包括外侧膝状体和内侧膝状体。外侧膝状体位于丘脑枕的外下方,借前丘臂连接中脑前丘,接受视束的纤维,为视觉通路的中继站。内侧膝状体位于外侧膝状体后下方,借后丘臂与中脑后丘相连,接受上行的听觉纤维,是听觉通路中继站。

3.2.4 下丘脑位于间脑的腹侧,构成第3脑室的底壁和侧壁腹侧部,是自主神经的重要中枢。从脑底面观,由前向后为视交叉、视束、灰结节、垂体和乳头体。视交叉由左、右视神经会合而成,视交叉向后伸延为视束。视交叉的后方为灰结节,它向腹侧移行为漏斗。漏斗的腹侧连接垂体。灰结节后方的圆形隆起为乳头体。

下丘脑内含有许多核团,功能非常重要,在调节内脏活动、内分泌活动和维持机体内环境恒定等方面起重要作用。其中主要有视上核和室旁核。视上核位于视束的背侧;室旁核位于第3脑室侧壁内,它们都有细的神经纤维组成垂体束,沿漏斗柄伸向垂体后叶。两神经核分泌的抗利尿素和催产素,沿垂体束流到垂体后叶内储存,然后在神经调节下释放入血,调节血压和水等代谢活动。

3.2.5 底丘脑为中脑被盖和间脑的移行区,位于大脑脚背侧。红核和黑质均延伸至此,在大脑脚背内侧有丘脑底核,属锥体外系的结构。

3.2.6 第3脑室是间脑中环绕丘脑间黏合的狭窄腔隙,前上方经左、右室间孔与左、右侧脑室相通,后方通中脑导水管。顶壁为第3脑室脉络丛,向前经室间孔与侧脑室脉络丛相接。底壁由视交叉、灰结节和乳头体组成,并形成一漏斗形凹陷。

3.3 小脑

小脑略呈球形,位于大脑后方,在延髓和脑桥的背侧,构成第4脑室顶壁。小脑被两条纵沟分为中间的蚓部和两侧的小脑半球。

小脑表面被许多近于平行的小脑裂分为许多叶片。根据小脑的发生、功能和纤维联系,可将小脑分为3叶。①绒球小结叶:包括小脑半球上的绒球和蚓部的小结,它接受来自前庭神经核和前庭神经的纤维,以调节平衡。是小脑最古老的部分,称为古小脑。②前叶:是小脑原裂以前的部分,加上蚓锥体和蚓垂,合称旧小脑。此叶主要接受脊髓小脑背、腹侧束纤维。此束传导本体感觉,以调节肌张力。③后叶:是原裂以后的部分,此叶体积最大,是随大脑的发展而变大起来的,又称新小脑。主要接受来自大脑皮质的纤维,参与调节随意运动。

小脑的表层为灰质,称为小脑皮质。内部为白质,称为小脑髓体。白质呈树枝状伸向小脑皮质,称为小脑髓树,髓体深部有3对灰质核团,由正中面向外为顶核(内侧核)、栓核(小脑中位核)和齿状核(小脑外侧核)。小脑借前、中、后3对小脑脚分别与延髓、脑桥和中脑相连。小脑后脚位于第4脑室后部两侧缘,主要来自脊髓和延髓进入小脑的纤维,如脊髓小脑背侧束、前庭小脑束、橄榄小脑束及小脑橄榄束等组成。小脑中脚由来自脑桥核发出的脑桥小脑纤维组成。小脑前脚位于第4脑室前部两侧,由脊髓小脑腹侧束和小脑各核(主要为齿状核)至中脑红核、大脑基底核以及丘脑的纤维组成。

3.4 大脑

大脑或称端脑,位于脑干前方,后端借大脑横裂与小脑分开,背侧被大脑纵裂分布为左、右两个大脑半球,大脑的纵裂底部有胼胝体将两半球联系在一起。每侧大脑半球包括大脑皮质、白质、嗅脑、基底核和侧脑室。

3.4.1 大脑的外形

大脑半球表面凹凸不平,凹陷处称为脑沟,沟间隆起的部分称为脑回。每个大脑半球可分为背外侧面、内侧面和腹侧面。

(1)大脑背外侧面可分为4叶,前部为额叶,后部为枕叶,背侧部为顶叶,外侧部为颞叶。一般认为额叶是运动区,枕叶是视觉区,顶叶是一般感觉区,颞叶是听觉区。各区的面积和位置因动物种类不同而异。

(2)大脑内侧面位于大脑纵裂内,在内侧面中部有位于胼胝体背侧并环绕胼胝体的扣带回。扣带回自胼胝体后端折转向前,一直延续到脑底面的部分称为海马回。并有伸向胼胝体后部腹侧的皮质,内侧呈锯齿状,称为齿状回。

(3)大脑腹侧面又称底面,为构成嗅脑的各组成部分,包括嗅球、嗅束、嗅三角、梨状叶和海马等。

1)嗅球呈卵圆形,位于每个大脑半球的最前端。接受嗅黏膜的嗅神经纤维,即嗅丝。嗅球的后面接嗅束(嗅回)。嗅束向后分为内侧嗅束和外侧嗅束。嗅束内的纤维束称为嗅纹。内侧嗅束伸向半球内面的旁嗅区,外侧嗅束向后连于犁状叶。内、外侧嗅束之间的三角区称为嗅三角。其前部隆凸称为嗅结节。嗅三角的后部有大量小血管穿入的部分称为前穿质,其深部有基底核。

2)犁状叶为位于大脑脚和视束外侧的梨状隆起,是海马回的前部,其表层是灰质,前端深部藏有杏仁核,位于侧脑室底壁内。

3)海马呈三角形,位于侧脑室后底壁。起自梨状叶深面,沿丘脑的后端和背侧向前背内侧伸延呈弓形隆起,构成侧脑室后部的底壁,海马的纤维向外侧集中形成海马伞,伞的纤维向前内侧伸延,与对侧相连形成穹隆。穹隆中部较短,称为穹隆体,其背侧与胼胝体之间有透明隔。穹隆体的前方为穹隆柱,伸向腹侧进入间脑,连于乳头体。穹隆体的后方为两穹隆脚,两脚间的横行纤维为海马联合,海马借海马裂与内侧的齿状回相邻,海马伞的边缘与侧脑室脉络丛相接。

4)边缘叶大脑内侧面的扣带回、海马回和齿状回等,因其位置在大脑和间脑交界处的边缘,所以称为边缘叶,边缘叶与附近的皮质(额叶眶部、脑岛、颞极与海马)以及有关的皮质下结构(隔区、杏仁核、下丘脑、丘脑前核、丘脑内侧核和中脑被盖等),在结构和功能上密切联系,从而构成一个统一的功能系统,称为边缘系统。边缘系统各部之间,以及与边缘系统以外的中枢各部间,存在着复杂的纤维联系。边缘系统的功能是多方面的,与情绪变化、记忆和内脏活动有关。

3.4.2 大脑的内部结构

大脑半球的表面覆盖有一层灰质称为大脑皮质,皮质的深面是白质,白质内有一些灰质团块,称为基底核。半球内各有一个室腔,称为侧脑室。

(1)大脑皮质是大脑半球表面的灰质,为机体功能活动的最高调节中枢,它是由各种不同类型的神经元和神经胶质构成的。大脑皮质由外向内一般可分为6层,其各层的厚度、细胞形状、大小和密度,都依部位不同而有差异。这与不同部位皮质具有不同的功能有关。大脑皮质内已确定的许多不同的功能区称为中枢。

(2)白质大脑半球内的白质由大量的神经纤维构成,这些纤维可分3类。

1)联络纤维亦称弓形纤维,是连接同侧半球各脑回,各叶之间的纤维。短弓形纤维连接相邻脑回,长弓形纤维连接叶内不同脑回或连接不同脑叶。

2)联合纤维是连接左、右大脑半球皮质的横行纤维。如前连合、胼胝体和穹隆(海马)连合。

3)投射纤维是联络大脑皮质与皮质下中枢和脊髓间的上、下行纤维,绝大多数通过内囊,只有嗅觉投射纤维不通过内囊。

(3)基底核是位于大脑半球基底部的灰质核团,也是皮质下运动中枢,主要由尾状核和豆状核构成。尾状核斜位于丘脑的前外侧,构成侧脑室前部的底壁。其外侧为内囊。内囊的外侧有豆状核,豆状核被白质分成内、外两部分。内侧部称为苍白球,外侧部称为壳。在尾状核的前端,尾状与豆状核之间有白质(内囊)相连,使该部在断面上呈灰白质相间的条纹状,故称纹状体。纹状体是锥体外系的主要联络站,有维持肌紧张和协调肌肉运动的作用。

(4)侧脑室为左、右大脑半球内的腔隙,顶壁为胼胝体,底壁前部为尾状核,后部为海马,内侧壁为透明膈。侧脑室经室间孔与第3脑室相通,前部通嗅球腔。侧脑室内有脉络丛,在室间孔处与第3脑室脉络丛相连。

3.5 脑膜和脑脊液

3.5.1 脑膜

脑的外面包有3层膜;脑硬膜、脑蛛网膜和脑软膜。

(1)脑硬膜较厚,紧贴于颅腔壁,其间无腔隙存在。脑硬膜伸入两半球间的大脑纵裂内形成大脑镰;伸入大脑半球与小脑间的大脑横裂形成小脑幕;在腹侧围于脑和垂体之间形成鞍隔。脑硬膜内含有静脉窦,接受来自脑的静脉血。

(2)脑蛛网膜是位于脑硬膜下的一层透明薄膜,包于软膜的外面,以无数纤维与软膜相连,但不伸入脑沟内。蛛网膜与硬膜之间的腔隙称为硬膜下腔。蛛网膜有绒毛状突起伸入脑硬膜的静脉窦中,称为蛛网膜粒。脑脊液通过蛛网膜粒渗入到静脉窦,这是脑脊液回流静脉的重要途径。

(3)脑软膜很薄,富含血管,紧贴于脑的表面,并随脑的沟回起伏深入脑沟内。在脑室的一定部位,脑软膜上的血管丛与脑室膜上皮共同折入脑室,形成脉络丛,能产生脑脊液。

3.5.2 脑脊液是由各脑室脉络丛产生的无色透明液体,充满于各脑室、脊髓中央管和蛛网膜下腔。脑脊液有运送营养物质和代谢产物的功能,并有缓冲压力、减少震荡、保护脑和脊髓的作用。正常脑脊液呈动态平衡,其循环途径是:左、右侧脑室脉络丛产生的脑脊液,经左右室间孔流入第3脑室,汇合第3脑室脉络丛产生的脑脊液,经中脑导水管流入第4脑室。然后再汇合第4脑室脉络丛产生的脑脊液,经第4脑室正中孔和外侧孔进入蛛网膜下腔,最后经蛛网膜粒渗入脑硬膜内的静脉窦,再回到血液循环中,脑脊液循环发生障碍,可引起脑积水或颅内压升高。

4.脊神经

脊神经是混合神经,含有感觉纤维和运动纤维,在脊髓两侧以对称的形式附着于脊髓的相应节段。每侧脊神经都有与脊髓相连的背侧根(感觉根)和腹侧根(运动根)在椎间孔处合并而成。背侧根上有一脊神经节,主要由假单极神经元的胞体聚集而成,发出的外周突与腹侧根相合形成脊神经。中枢突绝大多数组成背侧根入脊髓,极少数随腹侧根入脊髓。腹侧根由脊髓灰质腹角运动神经元的轴突和侧角自主神经节前神经元的轴突组成。

脊神经按部位分为颈神经、胸神经、腰神经、荐神经和尾神经。

脊神经出椎间孔后,立即分出一极细的脊髓支,返回椎管,分布于脊膜。然后分为小的背侧支、大的腹侧支和细的交通支。背侧支分布于脊柱背外侧的肌肉和皮肤,腹侧支分布于脊柱腹外侧和四肢的肌肉及皮肤。

4.1 脊神经背侧支

每一颈神经、胸神经和腰神经的背侧支,都分为内侧支和外侧支。内侧支分布于背侧深层肌,外侧支分布于脊柱外侧中浅层肌。第1,2颈神经背侧支分别称为枕下神经和枕大神经,分布于耳后及寰枢椎背侧肌肉和皮肤。胸神经和前3对腰神经背外侧支穿出胸最长肌和胸髂肋肌之间,形成一系列躯干背侧皮神经。后3对腰神经和前3对荐神经背外侧支分别在髋结节之前、后方穿出背最长肌和臀中肌,分布于臀部,形成臀前皮神经和臀中皮神经。尾神经的背侧支合成尾神经背侧干,分布于尾背侧肌肉和皮肤。

4.2 脊神经腹侧支

4.2.1 颈神经的腹侧支一般较粗,主要分支有第2颈神经的腹侧支形成的耳大神经和颈横神经。前者分布于耳郭背面皮肤,后者分布于颈皮肌、腮腺区和下颌间隙处的皮肤。由第5~7颈神经的腹侧支形成的膈神经,经胸前口入胸腔,沿纵隔向后伸延,横过心基部,分布于膈。

4.2.2 胸神经的腹侧支每一胸神经的腹侧支形成肋间神经,伴随肋间背侧动脉、静脉沿肋骨后缘下行,初在肋间内、外肌之间。后深入胸膜下,分布于肋间肌、腹肌和皮肤。最后肋间神经又称肋腹神经,沿最后肋骨后缘,向下伸延,进入腹直肌,并出分支到腹内斜肌和腹横肌。有浅支穿过腹斜肌分布于腹外斜肌、躯干皮肌及皮肤。

4.2.3 腰神经的腹侧支构成下列各神经

(1)髂腹下神经来自第1腰神经的腹侧支,经腰方肌与腰大肌之间向后下方伸延,在第2腰椎横突端部的腹侧,分为浅、深两支。浅支在腹内斜肌和腹外斜肌之间向腹侧伸延,分布于腹外斜肌,在髋结节下方有分支穿出腹外斜肌分布于腹侧壁后部的皮肤;深支沿腹横肌后缘向下伸延至腹直肌,分布于腹内斜肌、腹横肌、腹直肌和腹底壁的皮肤。

(2)髂腹股沟神经来自第2腰神经的腹侧支,从腰方肌和腰大肌之间穿出,经第4腰椎横突端部的腹侧(牛)或第3腰椎横突端部的后角腹侧(马)向后伸延,分为浅、深两支,浅支在髋结节的前下方穿出腹外斜肌,分布于膝褶外侧的皮肤;深支向后起越过旋髂深动脉的前支,在腹横肌和腹内斜肌之间向下伸延,分布于腹内斜肌、腹直肌和腹底壁的皮肤。

(3)生殖股神经来自第2,3,4腰神经的腹侧支,横过旋髂深动脉的外侧向下伸肌,分为前、后两支,均通过腹股沟管,公畜分布于提睾肌、阴囊和包皮;母畜分布于乳房。

(4)股外侧皮神经来自第3,4腰神经腹侧支,伴随旋髂深动脉后支,在髋结节前下方穿过腹肌,沿阔筋膜张肌的前内侧面向下伸延,分布于股外侧和膝关节前面的皮肤。

4.2.4 荐神经的腹侧支第1,2荐神经腹侧支参与构成腰荐神经丛。第3,4荐神经腹侧支形成阴部神经、直肠后神经和盆神经。

(1)阴部神经来自第3,4荐神经的腹侧支,在荐结节阔韧带的内侧面向后下方伸延,分支分布于股后部的皮肤,然后分出会阴神经,分布于尿道、肛门和会阴等处。主干绕过坐骨弓后至阴茎背侧,称为阴茎背侧神经。沿阴茎背侧向前伸延,分布于阴茎和包皮;母畜则为阴蒂背神经,分布于阴唇和阴蒂。

(2)直肠后神经来自第4,5荐神经腹侧支,常有2支,沿直肠侧面后行,公畜分布于肛门;母畜分布于肛门、阴蒂和阴唇。还有小分支到尾骨肌和肛提肌。

(3)盆神经主要由第3,4节荐部脊髓副交感神经核发出的节前神经纤维组成,并含有少量传入纤维及来自荐部交感干的节后神经纤维。盆神经少则2条,多者4~6条,加入盆神经丛。

4.3 臂神经丛

臂神经丛位于肩关节的内侧,由第6~8颈神经和第1,2胸神经的腹侧支结合而成,分支分布于前肢和胸外侧壁,发出的主要神经如下。

4.3.1 肩胛上神经由臂神经丛的前部发出,经冈上肌和肩胛下肌之间,绕过肩胛骨前缘伸向外后方,分布于冈上肌和冈下肌。

4.3.2 肩胛下神经通常有2~4支,分布于肩胛下肌。

4.3.3 胸肌神经分前、后两部分;前部称为胸肌前神经,有数支,分布于胸浅肌和胸深肌;后部称为胸肌后神经,包括下列3条神经。

(1)胸背神经走向后上方,分布于背阔肌。

(2)胸长神经沿胸腹侧锯肌的表面向后伸延,分布于此肌。

(3)胸外侧神经沿胸外静脉向后伸延,分布于躯干皮肌和皮肤。

4.3.4 腋神经由臂神经丛中部发出,经肩胛下肌与大圆肌之间,在肩关节后方分出数支,分布于肩胛下肌、大圆肌、小圆肌、三角肌和臂头肌,并分出皮支分布于前臂背外侧的皮肤。

4.3.5 肌皮神经由臂神经丛前部发出,在腋动脉下方与正中神经相连形成腋袢,在臂近端分出肌支分布于喙臂肌和臂二头肌。其主干并入正中神经,下行至臂的中部离开正中神经,分支分布于臂二头肌和臂肌后,在二肌之间走向前臂内侧面,分布于前臂、腕、掌内侧的皮肤。

4.3.6 桡神经自臂神经丛后部分出,沿尺神经后缘下行,经臂三头肌长头和内侧头之间进入臂肌沟,沿臂肌后缘向下伸延,分出肌支分布于肘关节的伸肌,其主干在臂三头肌外侧头的深面分为深、浅两支。深支分布于腕、指关节的伸肌。浅支在马分布于前臂外侧的皮肤。此浅支在牛较粗,经臂三头肌外侧头的下缘穿出,分出一细长的前臂外侧皮神经,分布于前臂背外侧的皮肤。主干沿腕桡侧伸肌的内侧面向下伸至腕部及掌部,分为内、外侧支。内侧支为指背侧第2总神经,向下延续为第3指背远轴侧固有神经。外侧支为指背侧第3总神经,在两指的指间隙处分为第3指背轴侧固有神经和第4指背轴侧固有神经。这两条神经均有交通支向后穿过指间隙,分别与正中神经的第3和第4指掌轴侧固有神经相连。

4.3.7 尺神经由臂神经丛后部分出,在臂部内侧沿臂动脉后缘下行,然后伴随尺侧副动脉经前臂的尺沟向下伸延,至腕关节上方,分为背侧支和掌侧支。尺神经在臂部分出前臂后皮神经,分布于前臂后面的皮肤。在臂部远端分出肌支,分布于腕尺侧屈肌、指浅屈肌和指深屈肌。

牛的尺神经背侧支沿掌部的背外侧下行成为指背侧第4总神经,在掌指关节处分出较细分支为第5背侧固有神经,主干延续为第4指背远轴侧固有神经。掌侧支经副腕骨的内侧面向下伸延成为掌外侧神经,在掌部远端分出一支到骨间中肌后,沿指深屈肌腱的外侧缘下行,接受正中神经来的交通支构成指掌侧第4总神经,在掌部远端分出第5指掌侧固有神经后,延续为第4指掌远轴侧固有神经,并与第4指背侧固有神经相连。

马的尺神经背侧支分布于腕、掌部背侧和掌侧的皮肤;掌侧支在腕尺侧屈肌远端深面合并于正中神经的掌外侧神经。

4.3.8 正中神经为臂神经丛最长的分支,由臂神经丛后部分出,正中神经的起始部与肌皮神经合成一总干,沿臂动脉前缘向下伸延,至臂中部与肌皮神经分离后,经肘关节的内侧进入前臂的正中沟中,在前臂近端分出肌支分布于腕桡侧屈肌和指屈肌,并分出前臂骨间神经至前臂骨间隙。

牛的正中神经沿正中沟下行,在掌的下部分为内侧支和外侧支。

内侧支较粗,又称掌内侧神经,在掌部下1/3处分为两支:一支为指掌侧第2总神经,在掌部远端分出较细的第2指掌侧固有神经,本干延续为第3指掌远轴侧固有神经。另一支为第3指掌轴侧固有神经,沿指间下行至蹄,并有交通支与第3指背侧固有神经相连。

外侧支在掌部远端分出交通支,横过指浅屈肌腱的浅面与尺神经的掌侧支合成指掌侧第4总神经。本干向下延续为第4掌轴侧固有神经,并分出交通支与第4指背轴侧固有神经相连。

马的正中神经在前臂远端掌侧,分为一掌内侧神经和掌外侧神经。

掌内侧神经沿指浅屈肌腱的内侧缘向下伸延,在掌中部分出交通支,向外向下斜行,绕过指屈肌腱掌侧面合并于掌外侧神经。本干继续下行,至掌指关节处分为一指背侧神经和一指掌侧神经。指背侧神经沿第3指掌内侧固有动脉、静脉之间伸延。分布于指及蹄的背侧。指掌侧神经沿第3指掌内侧固有动脉的掌侧下行,分布于指及蹄的掌侧。

掌外侧神经与尺神经的深支合并后,沿指深屈肌腱的外侧缘向下伸延,在掌近端分出一深支至骨间中肌,在掌下部接受来自掌内侧神经的交通支,其在指部的分支分布情况,与掌内侧神经相同。

4.4 腰荐神经丛

腰荐神经丛:位于腰荐部腹侧,由第4~6腰神经和第1,2荐神经的腹侧支构成。分布于后肢的神经由腰荐神经丛发出,计有下列神经。

4.4.1 股神经分布于缝匠肌、股部及小腿内侧皮肤。

4.4.2 闭孔神经沿髂骨体的内侧伸至闭孔,出分支到闭孔内肌,穿出闭孔,分布于闭孔外肌和股内侧肌群。

4.4.3 臀前神经短,分成数支,经坐骨大孔穿出骨盆腔,分布于臀肌群和阔筋膜张肌。此神经在马还分出一细长肌支,入臀浅肌前头。

4.4.4 臀后神经经坐骨大孔穿出骨盆腔,分为背、腹两支。背支紧贴荐结节阔韧带外侧面向后伸延,分支分布于臀股二头肌和臀中肌;马还有一支绕过臀中肌后缘,入臀浅肌后头。腹支紧贴荐结节阔韧带外侧面向后下方伸延;牛的分布于臀股二头肌;马的分出肌支至半腱肌之后,主干延续为股后皮神经,分布于股后外侧皮肤。

4.4.5 坐骨神经,在牛还分出股后皮神经,分布于股后部和会阴部的皮肤;在髋结节附近分出大的肌支,分布于臀股二头肌、半腱肌和半膜肌。

(1)腓总神经较胫神经小,在臀股二头肌深面沿腓肠肌外侧面向前下方伸延,至小腿近端的外侧分为腓浅神经和腓深神经。腓总神经在分为腓浅、腓深神经之前还分出小腿外侧皮神经,分布于小腿背外侧的皮肤。

1)牛的腓浅神经和腓深神经分支

腓浅神经:较粗,开始在趾外侧伸肌和腓骨长之间向下伸延,并发出分支至趾外侧伸肌,然后沿趾长伸肌的后缘下行,在跗部的稍下方分为内、中、外3支。外侧支向下延续为趾背侧第4总神经,在跖趾关节附近分为第5趾背侧固有神经和第4趾背远轴侧固有神经,分布于第4和第5趾背外侧的皮肤。中支为趾背侧第3总神经,向下伸延至趾间隙处,分为第3趾背轴侧固有神经和第4趾背轴侧固有神经,分布于第3及第4趾背侧的皮肤。内侧支为趾背侧第2总神经,在跖趾关节附近分为第2趾背侧固有神经和第3趾背远轴侧固有神经,分布于第2及第3趾背侧的皮肤。

腓深神经:在小腿近端分出数条肌支分布于跖背外侧的肌肉,主干在趾长伸肌的深面下行,延续为第3跖背侧神经,在跖趾关节下方与趾背侧第3总神经吻合,下行于两主趾间,分布于第3趾和第4趾轴侧面。

2)马的腓浅神经和腓深神经分支

腓浅神经:较小,分出肌支分布于趾外侧伸肌后,在深筋膜覆盖下,沿腓沟向下伸延,分布于小腿和趾部外侧的皮肤。

腓深神经:斜经趾外侧伸肌近端外侧,进入趾长伸肌和趾外侧伸肌之间,分出肌支分布于小腿背外侧的肌肉之后,沿趾长伸肌深面下行至趾关节的背侧面分为一内侧支和一外侧支。内侧支又称跖背侧第2神经,下行延续为第3趾背内侧神经。外侧支又称跖背侧第3神经,下行延续为第3趾背侧神经。内、外二支分布于跗部、跖部和趾部的皮肤。

(2)胫神经沿臀股二头肌深面进入腓肠肌内、外侧头之间,分出肌支分布于跗关节的伸肌和趾关节的屈肌。本干在小腿内侧沟向下伸延至跗关节上方,分为足底内侧神经和足底外侧神经。胫神经在起始部还分出皮支,沿小腿外侧沟下行,分布于小腿、跗部、跖部后外侧的皮肤。

1)牛的足底内侧神经和足底外侧神经分支

足底内侧神经:沿趾浅屈肌腱内侧缘向下伸延,至跖部下1/3处分为趾跖侧第2及第3总神经。趾跖侧第2总神经在跖趾关节附近分出第2趾跖侧固有神经后,延续为第3趾跖侧远轴侧固有神经,分别分布于第2趾和第3趾,跖趾侧第3总神经在趾间隙处分为第3和第4趾跖轴侧固有神经,并有交通支通过趾间隙与相应的趾背轴侧固有神经相连,分别分布于第3趾和第4趾。

足底外侧神经:沿趾屈肌腱的外侧缘向下伸延,在跖部近端出分支至骨间中肌,本干延续为趾跖侧第4总神经,在跖趾关节附近分出第5趾跖轴侧固有神经后,延续为第4趾跖远轴侧固有神经。

2)马的足底内侧神经和足底外侧神经分支

足底内侧神经:沿趾深屈肌腱的内侧缘下行,在跖中部分出一交通支,向外下方经趾屈肌腱表面与足底外侧神经相连。足底内侧神经在跖趾关节上方分为趾背侧神经和趾跖侧神经,分别分布于趾背内侧和趾跖内侧的皮肤和关节。

足底外侧神经:沿趾深屈肌腱的外侧缘向下伸延,在跖部近端分出一支到骨间中肌,在跖部远端接受来自足底内侧神经的交通支后,分为趾背侧神经和趾跖侧神经,分别分布于趾背外侧和趾跖外侧的皮肤和关节。

5.脑神经

脑神经命名。根据所含神经纤维的种类,分为感觉神经、运动神经以及含感觉纤维和运动纤维的混合神经。

现将脑神经与脑联系的部位、纤维成分和分布列表如下。

5.1 感觉神经

脑神经中的感觉神经有嗅神经、视神经和前庭耳蜗神经。

5.1.1 嗅神经传导嗅觉,由鼻腔黏膜内的嗅细胞的轴突构成,轴突集合成嗅丝即嗅神经,穿过筛板,止于嗅球。

5.1.2 视神经传导视觉,由眼球视网膜上节细胞的轴突穿过巩膜集合而成,穿经视神经管至脑底面,部分纤维交叉到对侧,形成视交叉,向后延续为视束,止于外侧膝状体。

5.1.3 前庭耳蜗神经分前庭神经和耳蜗神经。前庭神经司平衡觉,分布于内耳半规管壶腹和前庭。耳蜗神经司听觉,分布于内耳的螺旋器。

5.2 运动神经

脑神经中的运动神经有动眼神经、滑车神经、外展神经、副神经和舌下神经。

5.2.1 动眼神经运动纤维起自动眼神经核。副交感节前纤维起自动眼神经副交感核。两种纤维组成动眼神经,出颅腔后,分为背侧支和腹侧支。背侧支分布于眼球上直肌和上眼睑提肌。腹侧支分布于眼球下直肌、内侧直肌和眼球下斜肌。副交感节前纤维止于睫状神经节,节后纤维分布于瞳孔括约肌和睫状肌。

5.2.2 滑车神经起于中脑的滑车神经核,由后丘后缘出脑干,出颅腔后,分布于眼球上斜肌。

5.2.3 外展神经起于延髓内的外展神经核,在斜方体之后,锥体的两侧出脑,与动眼神经一起出颅腔,分布于眼球外侧直肌和眼球退缩肌。

5.2.4 副神经由颅根和脊髓根组成。颅根纤维自延髓腹外侧缘穿出。脊髓根自1~5颈段脊髓腹侧柱发出,与颅根合并成副神经,经颈静脉孔出颅腔,分为内侧支和外侧支。内侧支并入迷走神经,分布于咽肌和喉肌。外侧支经下颌腺的深面向后伸延,分为背侧支和腹侧支,背侧支分布于臂头肌和斜方肌;腹侧支小而短入胸头肌。

5.2.5 舌下神经起自延髓的舌下神经核,经舌下神经孔出颅腔,分布于舌肌和舌骨肌。

5.3 混合神经

脑神经中的混合神经有三叉神经、面神经,舌咽神经和迷走神经。

5.3.1 三叉神经是最大的脑神经,以大的感觉根和小的运动根连于脑桥侧面。感觉根上有大的三叉神经节,分出眼神经、上颌神经及下颌神经。运动根仅入下颌神经。

(1)眼神经为感觉神经,出颅腔,分布于鼻黏膜、泪腺、上眼睑以及颞区和额区的皮肤。牛的眼神经还分出角神经,分布于角基部。在施行断角手术时,常封闭角神经。

(2)上颌神经为感觉神经,出颅腔,分布于软腭、硬腭、下眼睑及附近的皮肤。主支行经眶下管,出眶下孔,称为眶下神经,分布于上颌牙齿、鼻背、鼻孔和上唇。

(3)下颌神经为混合神经,出颅腔,运动神经分布于咀嚼肌。主支经下颌孔入下颌管,称为下齿槽神经,在管内分支到下颌齿及齿龈,其终支出颏孔称为颏神经,分布于下唇和颏部。下颌神经还分布于颞区和面颊部的皮肤、颊黏膜、口腔底及舌黏膜等处。分布于舌黏膜和口腔底黏膜的神经支,称为舌神经。来自面神经的鼓索神经加入舌神经支内。

5.3.2 面神经起于斜方体的两侧端,大部分为运动神经纤维,主要支配颜面肌肉的运动。感觉性的鼓索神经出颅腔,并入舌神经。味觉纤维分布于舌前2/3的味蕾。鼓索神经内尚有副交感神经纤维,分布于下颌腺和舌下腺,支配腺体分泌。主支在颞下颌关节下方横过下颌骨支后缘到咬肌表面,分为上颊支和下颊支,分布于上、下唇和面部肌肉。在腮腺深面还分出肌支,分布于二腹肌、枕下颌肌、耳肌、眼睑肌和颈皮肌等。

5.3.3 舌咽神经神经根丝连于延髓的腹外侧缘,出颅腔,在咽外侧沿茎舌骨向下方伸延,分为咽支和舌支。咽支分布于咽和软腭;舌支分布于舌根。感觉神经分布于软腭、咽、舌后1/3黏膜、味蕾及颈动脉窦和颈动脉体。运动神经分布于咽肌。

5.3.4 迷走神经见自主神经。

6.自主神经

6.1 概述

在神经系统中,分布到内脏器官、血管和皮肤的平滑肌,以及心肌和腺体等的神经,称为自主神经,又称植物神经或内脏神经。一般是指那些自中枢传出的运动神经,但自主神经内也有感觉神经,它们的行程与躯体感觉神经相同。自主神经与躯体运动神经相比,具有下列一些结构和功能上的特点。

(1)躯体运动神经支配骨骼肌,而自主神经则支配平滑肌、心肌和腺体。

(2)躯体运动神经自中枢到外周效应器只经过一个运动神经元。而自主神经要由两个神经元来完成传导过程。前一个神经元称为节前神经元,其胞体位于脑干和脊髓的灰质内,其轴突称为节前神经纤维,伸延到中枢外的自主神经节中,与第2个神经元成突触。第2个神经元称为节后神经元,其胞体位于自主神经节内,轴突称为节后神经纤维,分布于平滑肌、心肌和腺体。节后神经元的数目较多,一个节前神经元可以和多个节后神经元形成突触,这有利于较多效应器同时活动。

自主神经节有3类,第一类位于椎骨两侧,沿脊柱排列,称为椎旁神经节,如交感神经干上的神经节。第2类离脊柱较远,位于主动脉的腹侧,称为椎下神经节,如腹腔肠系膜前神经节和肠系膜后神经节。第3类位于器官壁内或器官附近,称为终末神经节,如盆神经节和壁内神经节。自主神经的节前神经纤维,可能通过两个或两个以上的自主神经节,但只在其中的一个神经节中交换神经元。

(3)躯体运动神经由脑干和脊髓全长的每个节段向两侧对称地发出,而自主神经由脑干及脊髓的胸1(或颈8)~腰3节段的灰质外侧柱和脊髓的荐1(2)~3(4)节段发出。

(4)躯体运动神经纤维一般是较粗的有髓纤维,而自主神经的节前纤维是细的有髓纤维,节后纤维是细的无髓纤维。

(5)躯体神经一般都受意识支配,而自主神经在一定程度上不受意识的直接控制,有相对的自主性。

自主神经根据形态和功能的不同,分为交感神经和副交感神经,它们对绝大多数内脏器官都是共同支配的,但二者对同一器官的作用是互相拮抗又是互相统一的。如交感神经使心跳加强,血压升高,而副交感神经使心跳减慢,血压降低,以维持心脏的正常活动。机体通过交感神经和副交感神经作用的对立统一,保持机体内部各器官功能的动态平衡,从而使机体更好地适应内、外环境的变化。

6.2 交感神经

(1)交感神经~腰3节段脊髓灰质外侧柱。周围部包括交感干、神经节和神经节发出的分支及神经丛。

(2)交感神经干位于脊柱两侧,自颅底向后伸延到尾根,左、右各一条,由一系列椎旁神经节和节间支连接而成,两干后端于尾骨腹侧互相合并。交感神经干有灰、白交通支与脊神经相连。白交通支由脊髓外侧柱细胞发出的具有髓鞘的节前纤维组成,只存在于胸1(或颈8)~腰3段脊神经与相应的交感神经干的神经节之间,因纤维具有髓鞘,所以呈白色。灰交通支由椎旁神经节内的神经元发出的节后纤维组成,因纤维无髓鞘,颜色灰暗。灰交通支存在于全部椎旁神经节和脊神经之间。交感神经的节前纤维有两种去向。一种是在椎旁神经节内交换神经元;另一种经椎旁神经节和内脏神经至椎下神经节,与其中的节后神经元发生突触,发出节后纤维分布于内脏器官的平滑肌和腺体。节后纤维有3种去向,经灰交通支返回脊神经,随脊神经分布于躯干和四肢的血管平滑肌、汗腺和立毛肌等;在动脉周围形成神经丛,随动脉分布到相应的器官;由椎旁神经节直接分出内脏支到所支配的器官。

交感神经干按部位可分颈部、胸部、腰部和荐尾部。

6.2.1 颈部交感神经干是由来自前部胸段脊髓的节前纤维所组成,向前到颈前神经节,它位于气管两侧,颈总动脉的背侧,与迷走神经合并成迷走交感干。反刍动物颈部交感神经干上有颈前神经节、颈中神经节、椎神经节和颈后神经节。

(1)颈前神经节呈梭形,位于枕骨颈静脉突的内侧,鼓泡的腹内侧。由颈前神经节发出的灰交通支连于附近的脑神经和颈静脉神经,并随动脉分布于唾液腺、泪腺和虹膜的瞳孔开大肌以及头部的汗腺、立毛肌。

(2)颈中神经节山羊和一些猪常有,牛和绵羊没有,或与椎神经节合并,位于椎神经节前方的颈部交感神经干上。自颈中神经节发出1~2心支,向后下方加入心神经丛。

(3)椎神经节又称颈中椎神经节,位于双颈动脉干的前内侧,在肋颈动脉起始部的前方。牛左侧椎神经节有时与颈胸神经节合并或密接。当出现独立的神经节时,该节长约0.5~10mm,宽3.5mm,厚1.5mm。

(4)颈胸神经节是由颈后神经节与第1和第2胸神经节合并形成,又称星状神经节,位于第1肋椎关节的腹侧和第1肋骨上端内侧,紧贴于颈长肌的腹外侧面,牛的此节长约21mm,宽7mm,厚约4mm。后接胸部交感神经干,前腹侧接椎神经节。有交通支至臂神经丛并形成椎神经。椎神经在颈椎横突管内向前伸延,其分支连于第2~7颈神经。由颈胸神经节后部分出数支粗大的心神经,走向主动脉、心基、气管和食管,形成心神经丛,分布于心、主动脉、气管、肺和食管,右侧的还加入前腔静脉神经丛。

6.2.2 胸部交感神经干紧贴于胸椎椎体的外侧面,自颈胸神经节向后伸延至最后胸椎处,穿过膈与腰部交感干相连。胸部交感神经干上有胸神经节,并分出内脏大神经和内脏小神经走向腹腔器官。

(1)胸神经节每一骨节各有一胸神经节,第1或第2胸神经节常与颈后神经节合并形成颈胸神经节。每节均有白交通支和灰交通支与脊髓相连。另外,还有胸神经节分出走向心神经丛、肺神经丛和主动脉丛的小支。

(2)内脏大神经胸部脊髓节段的节前纤维组成,与胸部交感神经干一起向后伸延,穿过膈脚的背侧进入腹腔,连于腹腔肠系膜前神经节,并向外侧分出一系列小支至肾上腺。

(3)内脏小神经的节前纤维构成,由腰部交感神经干分出进入腹腔,一部分纤维入肾上腺神经丛和腹腔肠系膜前神经节,一部分纤维至肾神经节,参与组成肾神经丛。

6.2.3 腰部交感神经干较细,沿腰小肌内侧缘向后伸延,腰神经节分布极不规律,或者数节合并,或者一节分裂为二,少者4~5个,多者8~9个,通常有6个。腰部交感神经干的大部分节前纤维组成腰内脏神经,走向肠系膜后神经节,少部分节前纤维参与盆神经丛。腰部交感神经节的节后纤维走向腰神经。

(1)腹腔肠系膜前神经节位于腹腔动脉与肠系膜前动脉的根部,由一对腹腔神经节和一个肠系膜前神经节组成。两侧的神经节由短的神经纤维相连。它们接受内脏大神经和内脏小神经的交感神经的节前纤维,发出节后纤维参与形成腹腔神经丛和肠系膜前神经丛,沿动脉的分支分布到肝、胃、脾、胰、小肠、大肠和肾等器官。肠系膜前神经节和肠系膜后神经节之间有节间支,沿主动脉的两侧伸延。

(2)肠系膜后神经节位于肠系膜后动脉的根部,左右两神经节有纤维相连。肠系膜后神经节接受腰部交感神经干的腰内脏神经和肠系膜前神经节来的节间支,节后纤维形成肠系膜后神经丛,沿动脉分布到结肠后段、精索、睾丸、附睾或母畜的卵巢、输卵管和子宫角。肠系膜后神经节还向后发出腹下神经沿输尿管进入骨盆腔,在直肠两侧的下方加入盆神经丛。

6.2.4 荐、尾部交感神经干荐部交感神经干沿荐骨盆面在荐盆侧孔内侧向后伸延,且渐次变细,至荐尾关节处延续为尾部交感神经干。荐部交感神经干上有5个荐神经节,各节在相应的荐盆侧孔处分出灰交通支加入相应荐神经。尾部交感神经干接续荐部交感神经干后行,与对侧干会合止于第2,3尾椎间的奇神经节,由此节发出细支伴尾正中动脉后行至第7尾椎处消失,尾神经节微小,发出细的灰交通支加入各尾神经。

6.3 副交感神经

副交感神经节前神经元的胞体位于脑干和荐部脊髓,分为颅部和荐部副交感神经。节后神经元的胞体多数位于器官壁内的终末神经节,少数位于器官附近的终末神经节。

6.3.1 颅部副交感神经节前纤维由中脑和延髓发出,随动眼神经、面神经、舌咽神经和迷走神经伸延。

动眼神经内的副交感神经的节前纤维,起于中脑的缩瞳核,伴随动眼神经腹侧支至睫状神经节交换神经元,节后纤维分布于瞳孔括约肌和睫状肌。

面神经内的副交感神经节前纤维,起于脑桥内的泌涎核,随面神经出延髓后分为两部分;一部分至上颌神经的翼腭神经节,节后纤维随上颌神经分支分布于泪腺、腭腺、颊腺和鼻黏膜腺;另一部分通过鼓索神经,舌神经至下颌神经节,节后纤维分布于舌下腺和下颌腺。

舌咽神经内的副交感神经节前纤维,起于延髓的泌涎核,经鼓室神经到鼓室丛,由丛发出岩小神经到耳神经节,节后纤维随颊神经至腮腺和颊腺。

迷走神经为脑神经中行程最长,分布最广的神经。其中含有4种纤维成分,内脏传出纤维即副交感节前纤维,是迷走神经的主要成分,起于迷走神经背核,分布于胸、腹腔内脏器官,控制心肌、平滑肌和腺体的活动。内脏传入纤维的胞体位于结状神经节,中枢突入延髓止于孤束核,周围突分布于内脏。躯体传入纤维胞体位于颈静脉神经节,中枢突止于三叉神经脊束核,周围突分布于外耳皮肤。躯体运动纤维起于延髓的疑核,分布于咽、喉的横纹肌。

迷走神经出颅腔后与副神经伴行,向下至颈总动脉的分支处与交感神经合并成迷走交感干,沿颈总动脉的背侧向后伸延到胸前口,迷走神经与交感神经干分离。迷走神经在气管的右侧面或食管的左侧面进入胸腔,约于支气管背侧分为一食管背侧支和一食管腹侧支,左、右迷走神经的食管背侧支合成迷走神经背侧干,腹侧支合成迷走神经腹侧干,分别沿食管的背侧和腹侧向后伸延,穿过膈的食管裂孔入腹腔。

(1)牛迷走神经腹腔部分支

1)迷走神经背侧干进入腹腔后,转向贲门的右侧,分出腹腔丛支、瘤胃右支和瘤胃前庭支,主干延续至瓣胃和皱胃小弯。腹腔丛支同腹腔肠系膜前神经节及交感神经一起伴随动脉分支分布于肝、脾、胰、肾、小肠、盲肠及结肠前段等器官;瘤胃右支分布于瘤胃的背囊和腹囊;瘤胃前庭支分布至瘤胃前庭。

2)迷走神经腹侧干在瘤胃的左侧发出交通支与背侧干相连,并分布于前庭的左侧面;主干分出网胃支和幽门支后,其延续支在小网膜中伸延,分布于瓣胃和皱胃。

(2)马迷走神经腹腔部分支

1)迷走神经背侧干入腹腔后在胃的脏面分支形成胃后神经丛,本干伸向腹腔肠系膜前神经丛,分布于小肠、盲肠和大结肠。腹侧干较小,走向胃小弯,形成胃前神经丛,并分支到十二指肠、肝和胰。

2)迷走神经沿途分出的侧支有耳支、咽支、喉前神经、喉返神经、心支和支气管支等。耳支分布于外耳皮肤。咽支在咽外侧发出,分布于咽和食管前端。喉前神经在咽支后发出,向前下方伸延至喉,分布于喉黏膜和环甲肌。喉返神经在胸腔内分出,绕过主动脉弓(左侧)或右锁骨下动脉,沿气管向前伸延,分布于喉肌(除环甲肌)。沿途还分出侧支至气管和食管。心支在胸腔内发出,与交感神经心支和喉返神经心支形成心丛,分布于心及大血管。支气管支在肺根部自迷走神经分出,沿支气管入肺。

6.3.2 荐部副交感神经节前纤维由第2~4荐段脊髓外侧柱发出,随3,4荐神经腹侧支出荐盆侧孔,形成1~2条盆神经,盆神经沿盆腔壁向腹侧伸延,在直肠侧壁与膀胱侧壁间与腹下神经一起构成盆神经丛,丛内有许多盆神经节,节后纤维分布于结肠后段、直肠、膀胱、阴茎或子宫和阴道等。

7.脑脊髓传导径

脑脊髓的传导径分上行传导径和下行传导径,上行传导径传导感觉冲动到大脑皮质、小脑皮质或脑干的反射中枢。下行传导径传导大脑皮质、小脑皮质或脑干反射中枢的神经冲动至脑干内脑神经运动核和脊髓腹侧柱的运动神经元。上述传导径位于脑脊髓白质的一定部位,损伤时容易造成上、下传导的中断,而产生广泛的感觉丧失和运动障碍。

7.1 上行传导径

上行传导径分传导浅感觉的痛觉、温觉、触觉和压觉的传导束,以及传导深感觉的本体感觉。

7.1.1 传导痛觉和温觉至大脑皮质的传导束即脊髓丘脑外侧束第一级神经元胞体位于脊神经节内,其周围突构成脊神经的感觉纤维,分布于躯干和四肢的游离神经末梢、感觉终球等浅感受器。中枢突经脊神经背侧根进入脊髓灰质背侧柱,在此与第二级神经元形成突触。第二级神经元的轴突经白质连合交叉至对侧的外侧索,构成脊髓丘脑外侧束,前行经脑干到丘脑,与第3级神经元发生突触。第三级神经元的轴突经内囊至大脑皮质感觉区。

7.1.2 传导触觉和压觉至大脑皮质的传导束即脊髓丘脑腹侧束,第一级神经元胞体位于脊神经节内,周围突分布于触觉小体、环层小体等感受器。中枢突进入脊髓,与背侧柱内的第二级神经元发生突触,第二级神经元的轴突交叉至对侧的腹侧索,构成脊髓丘脑腹侧束。经脊髓、延髓、脑桥、中脑至丘脑。在丘脑更换第三级神经元,其轴突经内囊至大脑皮质的感觉区。

7.1.3 传导本体感觉至大脑皮质的传导束即薄束和楔束,第一级神经元的胞体位于脊神经节内,其周围突构成脊神经的感觉纤维,分布于肌、腱、关节的等深部感受器(肌梭、腱梭)。中枢突由脊神经的背侧根进入脊髓,在脊髓的背侧索中前行,躯体后半的纤维构成薄束,前半的纤维构成楔束。分别前行至延髓的薄束核和楔束核,在此与第二级神经元发生突触。第二级神经元的轴突在延髓后端交叉至对侧,形成内侧丘系,向前至丘脑,与丘脑的腹侧后外侧核的第三级神经元发出突触。第三级神经元的轴突经内囊至大脑皮质的感觉区。

7.1.4 传导本体感觉至小脑的传导束即脊髓小脑束,第一级神经元的胞体位于脊神经节内,其周围突分布于肌、腱、关节的深部感受器;中枢突入脊髓后,与脊髓背侧柱的第二级神经元发生突触。第二级神经元的轴突进入脊髓的外侧索,构成脊髓小脑背侧束和腹侧束,分别经小脑后脚和前脚至小脑蚓部皮质。

7.2 下行传导径

下行传导径是中枢神经对骨骼肌运动进行调节控制的传导径,可分为锥体系和锥体外系。

7.2.1 锥体系由大脑皮质锥体细胞的轴突构成的纤维束,经内囊、大脑脚、脑桥和延髓锥体下行至脊髓,称为皮质脊髓束。止于脑干运动神经核的称为皮质脑干束。皮质脊髓束的大部分纤维经锥体交叉至对侧脊髓的外侧索,形成皮质脊髓外侧束。小部分纤维不经锥体交叉沿同侧腹侧索后行,在脊髓内交叉至对侧。形成皮质脊髓腹侧束。这两束纤维在后行途中陆续止于脊髓各节同侧的中间神经元,再到腹侧柱运动神经元。脊髓腹侧柱和脑干运动神经核的运动神经元的轴突组成运动神经纤维,支配骨骼肌的运动。

7.2.2 锥体外系可调节肌肉的紧张性和协调肌肉的随意活动,其结构比较复杂,由大脑皮质锥体细胞发出的纤维,在脑的纹状体、丘脑、红核、前庭核、小脑或脑干的网状结构中交换神经元,再到脑干或脊髓的运动神经元,因不经过延髓锥体,故称锥体外系。

锥体外系主要包括调节肌紧张的红核脊髓束,与平衡有关的前庭脊髓束和与视听反射有关的顶盖脊髓束。红核脊髓束纤维起于红核,交叉后行经脊髓外侧索,至脊髓腹侧柱的运动神经元。前庭脊髓束由前庭核发出纤维,经同侧脊髓外侧索下行,至脊髓腹侧柱运动神经元。

顶盖脊髓束由四叠体前丘和后丘发出纤维,交叉后经脊髓腹侧索下行,至脊髓腹侧柱运动神经元。

大脑皮质和小脑的联系也是锥体外系的一个组成部分,由大脑皮质锥体细胞发出的纤维经内囊、间脑、中脑至脑桥的脑桥核。脑桥核发出的纤维经小脑中脚至小脑皮质。小脑皮质发出纤维至齿状核。齿状核发出的纤维,一部分至丘脑,交换神经元后至大脑皮质;另一部分交叉到对侧的红核。大脑皮质通过这一环路控制小脑的活动,同时小脑皮质亦影响大脑的活动。

7.3 内脏神经的传导径

7.3.1 内脏感觉传导径

内脏的感觉冲动起自痛觉等感受器,一般认为痛觉第一级神经元胞体位于脊神经节,周围突随交感神经分布,中枢突经脊神经背侧根进入脊髓,与脊髓背侧柱细胞成突触,第二级神经元的纤维与脊髓丘脑束伴行,向前到丘脑腹后核,再至大脑边缘叶。或经脊髓固有束前行,沿途经多次突触再经脑干网状结构到丘脑内侧核群,向上至大脑。进入脊髓的内脏感觉,可借中间神经元与内脏运动神经元发生联系,以完成内脏反射,或与躯体运动神经元联系,形成内脏躯体反射通路。

7.3.2 内脏运动传导径

此径路还不太清楚,一般认为是一条弥散的多突触通路。它们从边缘叶下行到下丘脑,再经乳头被盖束、背侧纵束到中脑,再下行分出侧支或终支到脑干内脏核,在脊髓靠近外侧固有束和网状脊髓束下行,与脑干和脊髓内的交感神经元或副交感神经元相突触。

复习思考题:

1.说明神经系统的组成。

2.脊髓的形态和内部结构如何?

3.脑各部的结构如何?

4.自主神经的特点有哪些?

5.说明迷走神经的走向、分支和分布。

6.说明正中神经、坐骨神经的走向、分支和分布。

7.分布于腹侧壁的神经有哪些?