书城科普昆虫的生存之道
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第6章 白蚁

离我们现在并不远,人们习惯于教导那些没有生活经验的年轻人,说意志力可以帮助实现任何理想和志愿。“相信你能,你就能,只要你工作足够努力”;这是众多励志格言的一个主题,毫无疑问,对年轻的冒险者来说,这样的话确实能够鼓舞人心。不过,格言可以引导一个人走进第五大道的摄影棚,或在证券交易所找到一个席位,也可能让一个人成为流浪汉,躺在联合广场的一把长椅上。

如今,为人们测验智商,提出就业建议已经成为一种时尚的事情;他们力劝我们,如果大自然已经把我们早就成了某种东西,我们就不要试图成为另一种东西,怎么努力也不管用。这真的是一个不错的忠告;唯一麻烦的是,我们很难在一个人的幼年就能够查明他的特性,以便把水暖工人和医生,厨师和演员,或者银行家和昆虫学家区分开来。当然了,各个阶层的人们之间,从他们一出生时就确实存在着差异;如果我们在年幼时就知道我们中的每一个人注定会成为什么样的人,从事什么职业,那是再好不过了。在这一章里,我们将了解到,某些昆虫似乎已经能够预知自己的未来。

白蚁是喜欢群居的社会性昆虫;不断的研究白蚁,我们就会碰上行为方面的问题。这样一来,我们最好在一开始的时候闲来观察一下道德这个主题。不过要明确的是,我们不是去了解白蚁令人讨厌的规矩,而是去发现白蚁的生物学意义。

一些人认为,无论是对还是错,这样的问题是存在于事物本质中的普遍抽象概念。反过来说,对与错是由环境所决定的特定属性。所谓对的行为就是与动物的天性相符的行为;所谓错的行为就是违背动物天性的行为。这样一来,某个动物种群做对的行为,对另一个动物种群来说就是错的,反过来也是这样。

根据人类的对错标准,我们把成年个人的举止品行称之为“道德”;其它动物类似的举止属于被生物学家称为“行为”的这一部分。但是当我们说到孩子的一举一动时,我们却无意识地承认在道德和行为之间存在某些共同的东西,把孩子的举止称作“行为”而不是“道德”。换句话说,我们总是认为道德涉及的个人责任要比行为大。由此我们说,动物和孩子是在表现,而成年人是有意识地正确地做事或错误地做事。然而,两种模式的行动产生了类似的结果:如果孩子的举止恰当,他的行动就是对的;如果成年人具备某种正确发展的道德感,他也会做对的事情,或至少控制自己不做错事,除非受到环境或他的推理的错误引导。

动物与人不同,只要从它们的立场上看是对的事情,它们似乎就会去做;但是我们要说,动物的行为是出于本能。有人也许会坚持认为,所谓“对”和“错”这样的词不能应用到动物身上。那么好吧,如果你愿意的话,可以用别的词来替换,比如“适合”与“不适合”动物的生存方式。而且进一步讲,我们人类道德也可以分析出相同的要素;我们行为是对还是错,那要看是否适合我们的生存方式。

图。75 北美东部一种栖息在死木中的普通白蚁,Reticulitermes flavipes(黄肢散白蚁)。A,B,有翅形态。C,兵蚁。D,工蚁

人的行为与动物的行为之间的差异从本质上讲并不是行为本身,而是导致行为发生的方式方法。动物主要是受本能控制,而人则是受有意识的感觉所控制,他应该做这件事,他不应该做那件事,也就是我们所说的“良知”。至于什么是对,什么是错,一个人的特定行为往往是其判断能力和受教育程度的结果,当然不包括某些个人的反常行为,他们要么缺乏基本的良心,要么缺乏得到很好调整的推理能力,或者,在他们身上早期生活方式所形成的本能行为依然很有力量。然而,普遍真理是,在行为方面,就像在生理学方面,获取共同结果的方法并不只有一个,而且大自然也许利用相当不同的手段来决定并活化动物的一举一动,这一点是很清楚的。

既然对与错并不具有抽象的性质,而是依据环境,或依据动物的生存方式做出判断的两个术语,表示适应还是不适应,那么很显然,行为的性质将取决于动物种群如何生活,其形成的差异非常大。尤其是在必要的行为上,个体生活方式的生物种群和群体生活方式的种群之间也存在着不同。换句话说,对个体性物种来说也许是对的事情,对群体性物种来说就是错的;因为在后一种情况下,集体取代了个体,各种关系建立在群体当中,

应用在个体上的关系作为整体属于群体,与此同时,原本存在于个体之间的关系变成了群体之间的关系。

大多数动物以个体形式生活,各自游荡在这里或那里;可能是一时的兴趣,也可能是食物的吸引,反正想去哪里就去哪里,根本不用顾及与同物种的其它成员的关系和责任,甚至与同伴进行竞争,为了获取各自的利益打得你死我活。少数动物的生活模式是共产主义的或者群居性的;比较突出的就是我们人类和某些昆虫物种。社会性昆虫最著名的例子就是蚂蚁和某些种类的蜜蜂和黄蜂。然而,白蚁构成了另一种群居昆虫团体,其趣味性一点也不比蚂蚁和蜜蜂差,但是其生活习性并没有得到人们的长期观察。

对某些人来说,他们把白蚁误以为是所熟悉的“白蚂蚁”。但是,由于白蚁并不是蚂蚁,其颜色也不是白色,甚至连灰白色都算不上,我们就应该抛弃这个让人误解,没有道理的名称,利用昆虫学家普遍使用的名称去学会了解白蚁。

图。76 白蚁在一块木头上留下的杰作。美国东部常见的地下白蚁,Reticulitermes黄肢散白蚁,顺着木材纹理挖出的沟槽

如果你劈开一块扔在地上的旧木板,无论是在什么地方;或者你外出走进一片树林砍伐一棵死树的残桩或树干,你很有可能会发现,这些木头上有许多细小的管状虫道,顺着木材纹理完全洞开了,但是又被小的口子河段的通道四处交叉地连结在一起。打开虫道,你会见到里面有无数微小的,灰白色的无翅昆虫跑来跑去,企图找地方躲藏自己。这些虫子就是白蚁。它们就像是矿工,或者说是那些为自己开挖沟槽巢穴的矿工们的后裔。巢穴中的虫道并不都是开放的跑道,其中有许多被很小的粪球所塞满。

如果白蚁把自己的工作对象局限于没有什么用途的木头,人们也许只是把它们看作是有趣的昆虫;但是,由于白蚁经常把它们的作业场扩展到围栏桩,电线杆,房屋的木质构件,甚至木制家具,它们就把自己置身于害虫的行列里,并在经济昆虫学著作里占有重要的位置和相当多的篇幅。储藏的文件,书籍,衣物和皮革制品同样经常受到白蚁的侵袭。在美国,由于白蚁的工作结果让人始料不及,人们不得不换掉被虫蚀的地板或房屋木质结构的部件,这样的事时有发生;而堆放的木材尤其容易受到这些隐伏的虫子的侵害。但是在热带国家,白蚁的数量要比温带地区多出很多,所造成的破坏也大得多。它们隐居的习性也使白蚁成为一种令人恼火的害虫,因为,还没等你察觉或怀疑什么地方有白蚁,它们已经完成了一次让你无法挽回的损害。因此,研究白蚁的昆虫学家把大部分的注意力集中在防治虫灾的方法上,想出了很多办法阻止白蚁接近有可能遭到虫蚀的木质物品。

许多农业方面的出版物已经描述了白蚁的危害,并介绍了许多防治虫害的手段和办法,有兴趣的读者不妨找来读一读,查看一些有关信息。这里我们将更密切的观察白蚁本身的生活状况,看一看我们能从它们那里学到些什么经验,因为它们也多少采用了一些我们人类的生活方式。

图。77 黄肢散白蚁,Reticulitermes flavipes (多倍放大图)

A。成熟的工蚁。B。成熟的兵蚁。C。白蚁幼虫。D。未成熟白蚁的有翅形态

当我们打开白蚁的巢穴,我们似乎并没有看到这些慌忙地在虫道缝隙寻找藏身之处的昆虫当中有什么组织,不过,如果一颗炸弹落进我们的房屋,同样不太可能留下更多的生活有序的痕迹。然而,即使是对白蚁最漫不经心的观察,也能让我们看到一些有趣的现象。首先,这个群体的成员并非都是一个样。通常在数量上比较多的是一些细小,普通,身体柔软,无翅,脑袋圆圆的,下颌也很不起眼的白蚁(图75D,77A)。数量比较少的另外一些白蚁,虽然身体和前边的一样,也没有翅膀,但脑袋相对说来非常大,上面长着巨大而又强壮的下颌,在前面向外伸出(图75C,77B)。后一种个体被称为“兵蚁”,而这个名称也并完全是毫无根据,因为一个人在军队服役也未必需要天天去打仗。另一些小脑袋的个体被叫做“工蚁”,它们得到的这个头衔真的是名副其实,因为尽管它们的下颌很小,挖掘虫道的大部分工作是由它们承担并完成的,而且巢穴内其它需要干的活,无论什么活,也由工蚁来干。

无论是工蚁还是兵蚁都有雌虫和雄虫,但是说到生殖能力,它们也许可以被称为“无性动物”,因为它们的生殖器官永远也不能成熟,也从来不参与群体繁衍的任何任务。在大多数白蚁物种里,工蚁和兵蚁都是瞎子,因为它们没有眼睛,即使有,也是已经退化了的眼睛器官。在几种更原始的白蚁属昆虫中是没有工蚁的,而在更高级一些的属种里,白蚁则有两种结构类型。兵蚁的大下颌(图78A)在某些物种里是防御武器,而且据说,兵蚁总是出现在巢穴壁上的一些裂口处,随时准备抵御入侵者对它们这个群体的进攻。在有些物种中,兵蚁长有一对很长的管状触角,从面部向前伸出(图。78B),一种腺管通过触角打开,射出一种粘稠的半液体物质。这种液体被排放在来犯之敌的身上,一般情况下是蚂蚁;蚂蚁在完全被粘住的时候只能束手就擒 ---这种战斗手段至今仍被人类战争所采用。在白蚁科昆虫的许多物种当中,面腺体作为一种武器发展到了如此有效的程度,所以这些物种中的兵蚁根本不需要使用下颌,而且它们的上颚也已经退化。在所有情况下,兵蚁的军事专业化致使它们没有能力觅食,必须依靠工蚁为它们供给食粮。

图。78 白蚁兵蚁的两种形态的防御器官

A。原白蚁科(Termopsis)兵蚁的头部,显示的是高度发展的上颚(Md)和头部内部的大块肌肉(admd)。B。象白蚁属(Nasutitermes)兵蚁;头部有很小的下颌,但是却装备着很长的触角,用于防御的一种胶状液体就是从这里发射出去的

除了工蚁和兵蚁,在一年的某些季节里我们还可能在白蚁的巢穴里看到许多别的个体(图77D),在它们的胸部体节上留有很小的翅膀雏形。随着季节的向前推移,这些个体的翅垫的长度在不断增加,直到最终长成长长的,薄纱似的,完全发育的翅膀,其长度远远地超出了身体的末端(图75A,B,79)。身体的颜色也变得深了一些,最后在成熟的时候变黑。接下来,在某个特别的日子里,它们这些有翅膀的一窝白蚁就从巢穴里成群结队的爬出来。由于昆虫通常是有翅动物,所以很显然,这些能飞的白蚁体现了白蚁种群的完美形态 --- 事实上,它们是性发育成熟的雄虫和雌虫。

白蚁社区中不同个体的形态被称为“级”(castes),即社会性昆虫中成熟个体的不同形态,例如兵蚁和工蚁。

图。79 散白蚁(Reticulitermes ibialis)有翅成虫生殖蚁,所示只是身体一侧的翅膀

如果把白蚁巢穴里的虫道彻底查看一下,除了工蚁,兵蚁和不同发育阶段的有翅白蚁成员,你也许还能见到几个属于别的“级”的个体。它们的脑袋长得跟有翅白蚁一个样,但是身躯却大得多;一些具有很小的翅膀雏形(图80),其它一些则没有;最后,有两个个体,一个是雄虫,另一个是雌虫,身上留有翅膀残根,显然完整形态的翅膀已从这里折断。雄虫虽然身体是黑色的,但相貌平平(图。82A);但雌虫的腹部极大,与种群里的其它成员相比显得气度不凡(图82.B)。

通过昆虫学家的调查,人们知道,这一组白蚁的短翅成员和无翅成员既包括雄性也包括雌性,它们都潜在的具备生殖能力。但是通常情况是,这个群体里的所有的卵实际上都是由那个大块头的雌白蚁产下的。换句话说,这位多产的雌白蚁就相当于蜜蜂蜂巢里的“王后”,但是与蜂后不同,白蚁王后允许“蚁王”在群体里与她住在一起,陪她度过一生。

这样说来,白蚁群落似乎是一个等级复杂的社会,因为在原有的工蚁和兵蚁这两个阶层的基础上,我们还必须添加上另外两个具有潜在生殖力的个体阶层,以及由蚁王和蚁后所组成的“王室”阶层,或者说实际上的繁殖后代的阶层。由此我们被引入一个与我们人类文明已知的任何事物都相当不同的社会状态,因为,虽然我们人类也分阶层,但是各阶层之间的差别在很大程度上是社会那些不太有抱负或野心的成员所作出的礼貌让步的问题。我们在理论上声称“人人生来平等”。尽管我们知道这只是令人快意的幻想,我们人类的不公正事例或行为至少不是按照普遍认可的阶层来判断。然而,一只白蚁在社会的位置却是在它一出生时就确定下来的,最终把它的阶层标志铭刻在身体构造上,难以去除。这样的状况推翻了我们的民主所提倡的基本人性和基本权利方面的观念和信条。而且,如果大自然真的不仅认可阶层的存在,还创造阶层,我们就得更加仔细地观察白蚁社会的问题,看一看这样的事究竟是怎么发生的。

让我们回头研究一下已经从巢穴飞出来的有翅白蚁雄虫和雌虫。鸟类早已喜欢以白蚁为食了,因为白蚁的飞行能力到底还是很虚弱的,也缺乏确定性。风能驱散它们,而且在很短的时间内,蚁群就会被吹得七零八碎。然而,昆虫成群飞行的目的是就是扩大昆虫的分布,

而且只要有少数幸存下来,种群繁衍所需要的必要条件也就有了。当拍翅飞行的白蚁落下来时,它们不再需要翅膀了,而通过与物体摩擦,或扭曲身子,直到腹部的尾端抵在翅基上,此时已经变得碍事的翅膀就被折断了。也许可以观察到,每只翅膀的基部都有一道骨缝穿过,使白蚁能更容易地折断自己的翅膀。

图。80 干地散白蚁(Reticulitermes tibialis)的第二形态,或称短翅生殖蚁

A。雄白蚁 B。雌白蚁

现在已经是无翅的白蚁了,作为年幼的雄虫和雌虫,逐渐进入成熟期,然后自然而然地结伴而去;但它们的结合不是那种“友爱结婚”,尽管我们承认这种婚姻形式得到了大多数昆虫的欢迎。白蚁们立下誓言一辈子忠于对方,或者说,“生死不离,”因为对雌白蚁来说,她把全部激情都倾注在料理家务和当好母亲方面。找到一个安家地点并在那里建立一个部落是她的最大愿望,不惜耗尽自己的精力,而且,无论雄虫喜欢还是不喜欢,都必须接受雌虫的条件。因此,雌白蚁在死树或残桩上,或爬到躺在地上的木头底下寻找洞孔或裂缝,而雄虫则跟随在她身后。如果地点被证明合适,雌虫就会利用她的下颌作为开凿工具,开始挖掘木头,或者挖掘木头下面的地面,雄虫有时也会稍微地过来帮助一下。很快一个井就被挖成了,在井底掏空一个洞穴,大小容得下这一对小夫妻,用作它们的爱巢,在这里开始了它们真正的婚姻生活。

当然啦,根据新婚的某一对夫妇的生活状况来追踪白蚁社区建设行程的整个过程和所发生的事件,显然是一件很困难的事情,因为白蚁过着一种绝对隐蔽的生活,巢穴受到任何打扰,都会破坏它们的日常生活,从而也使研究人员的努力无法获得成功。不过,美国东部一些常见的白蚁,尤其是属于散白蚁属(Reticuitermes)的物种,它们的生命阶段和生活习性都被美国昆虫学家T。E。斯奈德所发现,并记录在他所撰写的大量论文里。感谢斯奈德博士德的研究工作,我们才能够在这里讲述白蚁的生活和白蚁种群的发展史,介绍一对白蚁的后代是如何繁衍成一个相当复杂的社区。

年轻的新婚夫妇在它们狭窄的小窝里以夫妻关系和美地生活在一起。也许,雄虫需要被迫地驱逐一两个可能的对手,但是最后虫道被永久性地封闭,而且从现在开始这小两口的生活将完全与外部世界隔离。到了日子,通常是交配后一个月或六个星期,雌虫产下她的第一批卵,六个或者十二个,成团地存放在房间的地板上。大约十天后,虫卵开始孵化,而随着一窝小白蚁的出生,这个家变得充满活力。

白蚁幼虫,虽然活跃又能够四处乱跑,但是还不能自己进食,所以它们的父母现在面临的任务就是要满足这些幼虫日益增长的食欲。白蚁托儿所的食物配餐需要预先消化的木浆;不过幸运的是,这种食品不需要从外边提供 --- 巢穴的墙壁就可以提供大量的原材料,而消化则是在父母的胃里完成的。接下来只需要反刍木浆,喂给蚁婴就行了。白蚁经济的这一特色有着双重的方便性,因为不只是幼虫得到了廉价地喂养,而且食物的采集自动地扩大了巢穴,从而适应了这个不断成长的家庭对居住空间的需要。

昆虫能够在死木上咬出虫道,这并不令人惊讶;但是昆虫能够用木屑养活自己就真的是非凡的事情,只有少数几种动物才能完成这种饮食的壮举。干木头主要由被称作纤维素的物质组成,这种东西虽然与淀粉和糖有一点关系,其实是普通动物完全不能消化的一种碳水化合物,只是被大量地当作所有蔬菜食物的一部分而被食用。然而,白蚁被赋予了非凡的消化能力,但不是利用一种特别的消化酵,而是利用居住在它们消化道内虫子,一种微小的消化纤维素的原生寄生虫。正是通过肠内这些居民的斡旋,白蚁们才能依赖死木头为主要食物生活。白蚁幼虫则从父母喂养它们的食物那里获得了这样的有机生物,而且很快也能成为木头的食用者。然而,不是所有已知的白蚁都拥有这样的肠内原生动物,正如我们将见到的,许多白蚁吃的是其他食物,不是木头。

这窝白蚁通过食用木浆而茁壮生长,而到了十二月,以及随后的春季里,孵化的幼虫成为新一代的成员。与其它任何生长的昆虫一样,经过一系列蜕变,这些幼虫开始走向成熟。但是请注意,这一代个体并没有发展成为它们父母的复制品,而是具备了工蚁和兵役的形态!然而,与昆虫打交道,我们永远也不要表现出惊讶;所以到目前为止我们必须现实地接受白蚁幼虫这种奇特的发育方式,并继续观察下去。

在隆冬季节,新的家庭部落里一切照常进行。住在地下或者从木头穿过爬进地下的白蚁物种可能已经把虫道深挖到地里深处,以抵御寒冷。但是在二月份,白蚁母亲,现在群落里的蚁后,再一次对自己母性需求做出反应,又产下了一些虫卵,而这一次产下的卵在数量上远远超过第一季。一个月后,或在三月里,巢穴由于小白蚁的降临而再度热闹起来。不过,这个时候,蚁王和蚁后把照料婴儿的日常工作交给第一窝出生的工蚁来承担。工蚁们接管了喂养和看护新出生的弟弟或妹妹的工作,同时为了扩大居室面积,它们还要承担全部的挖掘任务。

在春天里,白蚁爬到地面,躲在木板或圆木的下面,或者树桩的根部,重新占领它们的居住地。随着虫道的延伸,家庭也随之向前移动,就这样慢慢迁移到木头上未吃过的部分,把老虫道留在身后,大多数里面充满了白蚁的粪便和泥土。

图。81 黄肢散白蚁(Reticulitermes flavipes)无翅生殖级,第三形态的蚁后等到六月份再次光临,年轻的家庭已经包括了几十个个体;但是除了蚁王和蚁后,其余全都是兵蚁和工蚁,而工蚁的数量远远超过兵蚁。在第二年里,蚁后又产下一批数量更大的虫卵,生产的时间间隔也许更加频繁,而随着卵巢活动量不断增加,她的腹部也在膨胀,显现出她母仪天下的派头,身材和腰围与她少女时代的体形相比,差不多超出了两倍还多。然而,国王对他的配偶保持忠实;而且他自己也有些发福,魁梧的身材足以让他在越来越多的臣民当中拥有特殊的地位。以现代的方式看,蚁王是真正的国王,因为他已经放弃了所有的权利和职责,过着无忧无虑的生活,只遵守上流社会的礼仪,坚持传统的绅士风度;但是他也获得了民主政治的最高荣誉,因为他是名副其实的国家之父。

又一年过去了,产生了更多的虫卵,更多的工蚁,更多的兵蚁。而且现在,也许,在其它几窝正在成熟的白蚁当中出现了一些别的形态。这些白蚁发育到了某个阶段就会呈现出明显的标记,通常在翅基体节的背面长出短小的翅根或翅垫。随着接下来的几次蜕变,翅垫变得越来越大,直到在大多数个体身上发育成了很长的完整翅膀,就像蚁王和蚁后第一次飞出父母的领地时的翅膀。最后,新的家庭将开始第一次分群;而且当羽翼丰满的成员都为此做好了准备,某种合适的时机也到,工蚁们便在虫道上打开几个出口,让有翅的白蚁飞走。我们已经知道这些白蚁的未来,因为它们所能做的,只是在做它们之前父母做过的事,只是在做数百万年以来一代代祖先做过的事。让我们还是回到虫道吧。

少数一些长出翅垫的白蚁个体注定会感到失望,因为它们的翅膀永远也不能发育成形,尺寸太小,不具备飞行功能,所以不能在分群时与其它有翅白蚁一起飞走。然而,它们的生殖器官和它们的本能已经成熟,这样一来,这些短翅的个体就成了有生殖力的雄虫和雌虫。除了翅膀的长度外,它们在其它几个方面也与那些全翅的,有生殖能力的白蚁不同,从而它们构成了白蚁社区的一个真正的阶层,即短翅雄虫和短翅次冲(图80)。这一阶层的成员与其它白蚁一起成熟,而且,斯奈德博士告诉我们,它们尽管身体有缺陷,但是其中很多短翅白蚁在长翅白蚁分群的时候,实际上也离开了;似乎它们也感觉到了自己的飞行本能,虽然它们身上完成飞行所需要的器官起不了什么作用。

这些不幸的家伙最终变成了什么样子,至今仍还是一个谜,就像斯奈德博士说的,在蚁群飞走之后,蚁巢里没有发现一只短翅白蚁。其中一些也可能成双结对,并找到新的领地,仿照有翅形态的白蚁建立家庭,但是关于它们的生活史,我们对其实际情况尚不了解。不过至少我们可以猜测,某个时候这些白蚁建立起自己的群落,其中没有身正的蚁王或蚁后,繁殖出来的个体还是这个短翅生殖蚁阶层的成员,这也许是真的。

最后,我们还在白蚁群落里发现了某些无翅个体,但是它们在其它方面酷似有翅形态的白蚁,而且与有翅白蚁一样,成熟时在功能上也有生殖力。这些个体构成了第三个生殖蚁阶层 ---无翅雄虫和无翅雌虫。对于这一阶层的白蚁成员,我们知道的不多。但是据推测,它们可能是通过地下通道离开蚁巢,找到它们自己的新领地。

一个白蚁群落的蚁后,其产卵能力究竟能保持多长时间呢?没有人知道。但经过数年之后,她通常总会耗尽自己的资源,而且在此之前,她还可能遭遇意外事件而受到伤害或被杀死。然而,无论怎么讲,她的死亡并不意味着群落的结束,因为蚁王可以为自己种群的延续提供保障,与此同时在丧偶期间通过接纳一整群雌性短翅白蚁来安慰自己。但是,假如蚁王也死了,工蚁们就把王位的继承权交给第二阶层或第三阶层的一对或多对繁殖蚁,授予它们王室特权。任何一种有生育力的繁殖蚁都包含父母的阶层及其以下的所有阶层。换句话说,只有有翅形态能够生产整个系列的各阶层白蚁;短翅白蚁父母生不出来长翅的后代;无翅白蚁的父母生不出任何形态的有翅后代;但是无论是短翅还是无翅白蚁父母都能培育兵蚁和工蚁。因此,每一种有缺陷的繁殖蚁,在其身体上都缺乏产生全部白蚁个体所必需的某种东西。

图。82 黄肢散白蚁,或称有翅生殖蚁(Reticulitermes flavipes),失去翅膀之后的普通蚁王(A)和蚁后(B)

一对父母的虫卵却产生出在体质结构方面存在差异的不同阶层的后代,这种事情如果不是发生在白蚁部落,而是发生在别的任何地方,一定是一个令人极端困惑的事件,而在白蚁种群里就是一般的事。但是白蚁种群里的这个现象依然让昆虫学者感到困惑,因为这似乎是对遗传法则的公然违抗。

阶层制度的实用性不容怀疑,因为有了这样一个制度,各阶层的成员就会清楚自己的位置和责任,也不会有哪个成员能想到发起一场社会革命。但是我们想要知道的是,这样一种制度是如何建立起来的,为什么一个家庭的个体不仅生下来时就不一样,而且还能认可这些差别,并按照自己的地位和指责做事。

这些都是难以解答的疑问,而且昆虫学者的意见也多有分歧,无法给出适当的答案。一些昆虫学家坚持认为,在各种不同的个体还年幼时,白蚁的阶层划分并不明显,但是稍后由于进食方式的不同才形成了差别 --- 换句话说,他们宣称,阶层之分是白蚁们自己形成的。另一些昆虫学家反对这种观点,他们特别指出,还没有哪个人已经成功地发现这种创造奇迹的食物可能是什么,而且也没有人能够通过控制白蚁的饮食来导致白蚁体质结构方面的改变。另一方面,有人已经指明,在某些物种里,幼虫在孵化时就存在着实际的差别,而如此细致的观察确立了这样一个事实,既来自同一只雌性白蚁所排出的卵的昆虫,至少能生产两种或两种以上形态的后代,不包括性别形态,而且,潜在的差异在卵中就已经被决定下来。极有可能的是,在早期胚胎时期很难发现这些形态在体质结构方面的差异,因此在孵化期不易察觉的这些差异只有到了生长的后期阶段才会显现出来。所以要等到对虫卵本身做过研究之后,我们才有可能找到白蚁阶层问题的答案。

这样,我们可以就此得出结论,白蚁阶层之间的体质结构差异可能是先天性的,而且这些差异起源于生殖细胞中影响体质的要素,因为正是这些要素引导卵中胚胎和孵化后的幼虫后来的发育和成长。

然而,在控制白蚁行为的自然力方面仍然存在着一些疑问。白蚁为什么坚持群居在一个社区里,而不是分散开来,像大多数其它昆虫那样过着自己的生活?工蚁为什么接受自己的命运,像仆人那样把所有分配给它们的苦活,累活都包了下来?兵蚁为什么会在危险来临时挺身而出,充当蚁巢的卫士?结构可以说明某种动物不可能去做的事情,但是解释不了动物做出选择时所表现出来的积极行为,因为几条可能的行动路线摆在动物面前时,它们似乎能够做出选择。

正如我们在第四章所了解的那样,在组成动物的身体的细胞社区中,组织和控制的发生要么通过神经,将一种活化力或抑制力从中央控制站传输到每一个细胞,要么通过透入血液里的化学物质。然而,在昆虫社区里,不存在任何相当于这些调整影响力的东西;既不像人类社会那样有什么立法个人或立法群体;也没有警察来执行任何所颁布的法令。这样看来,在一条条虫道里必定存在着某种维护法律和秩序的神秘力量。那么,我们是否应该承认,就像诺贝尔文学奖获得者梅特林克让我们相信的那样,确实存在着一个“巢穴之魂”--- 一种能把个体联合起来,并决定部落整体命运的力量?不,科学家不能接受任何诸如此类的观点,因为这种观点假定人类想象力的资源远远超过自然资源。大自然总是自然的,而大自然创造奇观的方式方法,一经发现,从来不乞灵于人类头脑不能理解的事物,除非人类最终把它们分解成基本原理。那些相信自然一致性的人们努力向前一点点推进,将小的未知置入大的可知的未知。

有助于解释白蚁一些显在秘密的事情,我们了解得还很少。举例来说,白蚁部落的成员总是相互舔或啃咬;工蚁似乎总是清洁蚁后,而且它们经常一丝不苟地轻抚幼虫。此外,这种用唇表示关心的礼仪,或称唇爱,并非得不到回报,因为部落里的每个成员似乎都能通过皮肤向外排出某种物质,而这种物质得到了其他成员的喜爱。进一步讲,从消化道喷出的食物原料,有时从这一端,有时从另一端。因此,每个个体对它的同伴来说就是一个三重营养品的来源 --- 他必须通过皮肤提供渗出物,通过嘴唇提供嗉囊食物,通过肛门提供肠内食物 --- 而这种食物相互交换的形式似乎为部落成员之间存在的那种相互依恋关系奠定了基础。这种关系表现出了母爱,工蚁对蚁后和幼虫的关爱,工蚁和兵蚁之间的兄弟情爱。白蚁部落的金科玉律就是“喂养别人其实也是喂养你自己。”

因此,白蚁是社会性动物,因为从身体的原因看,远离同伴,没有哪一个个体能够生存并感到快乐。说及我们人类,情况也是如此,虽然,当然啦,我们更喜欢相信我们的社会本能并不是纯粹以身体为基础的。不管怎么样,我们必须承认,任何类型的社会关系只能是可能的生存手段之一,凭借其中某种手段,社会成员确保自己在社区生活当中获得福利。

白蚁部落的食物交换习俗无论怎么讲也不能用来解释白蚁所作的一切事情。如果其它解释讲不通时,我们总是要回到“本能”这个话题。真正的本能是一种由神经系统培育出来的反应;与其它所有昆虫一样,白蚁的行为在很大程度上是由自动反射所引起的,这种反射在内部条件和外部条件都合适的时候引发行为。致使某些反应自动发生和不可避免发生的神经系统的物理性质是遗传性的;这些特性从父母那里传给后代,从而引发动物所有的这些特征,并一代代重复,因此不能把这些特征归因于个体对环境变化的反应。

图。83 深色东方木白蚁(Kalotermesapproximatus)的前翅,显示的是肱骨骨缝(hs),翅膀被丢弃时就是从这里折断的

白蚁有着古老的世系。尽管在早期记录上没有找到它们家族的踪迹,白蚁祖先与蟑螂祖先的密切关系还是无容置疑的;正如我们在第三章里看到的,蟑螂家族算得上最古老的有翅昆虫之一。在人类社会,祖上属于某个“大家族”,或者属于这个大家族的某个成员,那可是了不起的事;但是在生物学上,一般来说,白蚁还是一种较新的物种形态,最近冒出来的,身体组织达到最高程度的新贵;大多数社会性昆虫 --- 蚂蚁,蜜蜂和黄蜂 --- 都属于起源相对较晚的家族。因此,找到被古老而光荣的血统世系所证明的贵族信仰会给我们带来一种新鲜感,其代表就是蟑螂和繁荣兴旺的白蚁。

翅膀提供的一件特别证据说明了白蚁具有的蟑螂血统。在大多数白蚁身上,翅膀(图83)都没有得到很好的发育,而且翅膀上的肌肉也部分退化。然而,有些白蚁的翅膀(图84)却明显的带有蟑螂翅膀的结构特征(图53),这些形态的白蚁与那些具有通常白蚁翅膀结构的物种相比,毫无疑问更接近地体现了白蚁祖先。

图。84 乳白蚁(Mastotermes)的翅膀,后翅及其翅根扩展部分与蟑螂的后翅(图53)非常相似,表明了蟑螂和白蚁之间的联系美洲的白蚁和其它温带地区的白蚁仅仅构成了白蚁文明的次要部分。白蚁是特别喜欢温暖气候的昆虫,正是在热带地区,它们找到了最适合居住的环境,并充分表现出了它们的发展前途。

在热带地区,典型的白蚁并不是那些居住在死木头里的白蚁,而是建造界限确定的永久性巢穴的物种。一些巢穴建在地表下的泥土里,一些巢穴稍为高出地面,还有一些巢穴是靠在树桩或树枝上建造起来的。在建造巢穴时,不同的物种采用不同的建筑材料。一些白蚁使用土粒,沙粒或黏土;其他白蚁则用唾液搅拌泥土;另有一些利用从身体喷射出来的未完全消化的木浆;还有一些实用混合材料。此外,某些类型的白蚁还有食草习性。这些物种的工蚁大军离开巢穴,在兵蚁的保护下,光天化日之下列队来到草地,采集叶片,枯茎或地衣,然后满载着供家庭食用的粮草回到巢穴。

图。85 非洲白蚁(Termes badius)的地下巢穴,垂直剖面图

宽敞的中央大厅是主要的“真菌园”;左壁内是蚁后的居室(rc);虫道从巢穴的主体部分通向含有真菌的一些较小房间,并通向地面上的小土包

地下巢穴(图85)主要包括一个洞穴,孔径大概是二乘三英尺,在地表之下一英尺,墙壁糊有很厚的黏土内衬;但是有一些虫道从巢穴向上延伸到地面,或水平地向那些离中央房间远一些的小房间延伸。居住在这些巢穴的白蚁主要依靠本地产的食物过活,而正是在这个宽敞的,有圆顶的中央房间里,它们培植了自己的主食。洞穴里几乎完全充满着多孔,海绵状块的活真菌。我们通常见到的真菌是一些伞菌和蘑菇,但是这些真菌形态只是真菌的子实体,来自植物隐藏在地下的根部或死木;而这个隐藏部份所具备的形态就像是一张由纤细的多个分枝(称作菌丝体)所组成的网络的形式。菌丝体依靠朽木生存,而白蚁培养的恰好是真菌的菌丝体部分。它们以很小的长着孢子的茎为食,而这些茎是从菌丝体的分枝细线上长出来的。白蚁真菌菌床的底层通常利用部分消化的木浆小球做成。

白蚁竖立在地面上的巢穴,其建筑结构在昆虫所建造的各种巢穴当中是最为出色的。这样的蚁巢在南美洲,澳洲,特别是在非洲都有发现。各种巢穴在大小方面很不相同,有的是只有几英寸高的塔楼,有的是高达六英尺,十二英尺,甚至二十英尺的大厦。有些巢穴仅仅是一个小土包(图86A),或者说是小丘;其它一些则呈现出塔形,方尖石塔形和金字塔形(图86B);另有一些看上去很像奇特的大教堂,建有扶壁和尖顶(图87);最后一种,也是最奇怪的一种巢穴,样子很像巨大的伞菌,有着很粗的圆柱形菌柄和宽边菌帽(图86)。利用土包建造巢穴的白蚁也是种菌物种,它们会在巢穴里腾出一间室或几间室专门用来培养真菌。

建在树上的白蚁巢穴通常是居住在地面上的白蚁群落偏远的隐退处,因为这样的巢穴(图86D)由一些沿着树干向下延伸的隐蔽通道与地底下的巢穴相连。

图。86 热带白蚁建造的四种常见类型的地上蚁巢

A。小土包形巢穴,高度从几英寸到几英尺不等。B。塔形或大尖塔形巢穴,高度九到十英尺。C。由某些非洲白蚁种群建造的蘑菇形巢穴,高度从三英寸到十六英寸。D。树巢,隐蔽的通道通向地面

几乎所有居住在永久性巢穴的白蚁蚁后都会因腹部增长而变得体形硕大,而笨重的身体致使蚁后完全不能自理生活,必须由工蚁来照料她所有的生活需求。有了工蚁这样的物种的照顾,蚁后居住在专门的王宫里,从不离开。她的身体实际上变成了一个大袋子,里面装着准备产出的虫卵,而这些蚁后的产量非常高,所以成熟的虫卵不断地从她身体里排出。有人做过估计,这个物种的蚁后一天就能产出四千个虫卵,而另一个物种的蚁后,其日产量能达到三万个。一年数百万个虫卵的产量,大概算得上是一个世界纪录吧。王室的位置通常紧靠在真菌园边上,与蚁后产卵的速度一样快,工蚁产护迅速地把虫卵运到真菌园,并把虫卵散放在真菌菌床上,等待孵化的幼虫可以在这里进食和成长,不需要更多的照料了。

图。87 由非洲白蚁建造的山峰形巢穴,高度有时可达二十英尺以上

根据对白蚁的研究,我们也许可以从中为我们人类吸取一些教训。首先我们见到,生活的社会形式只是多种生存方式的一种;但是,无论这种方式在什么地方采用,都会涉及到个体之间相互依存的关系。社会性的或群体性的生活只有通过个体的劳动分工才能得到最好的促进,允许每一个个体专门从事某一种工作,由此在其特别类型的工作中达到熟练精通。白蚁们在社会生活中已经获益,但它们所采用的方式与蚂蚁或社会性蜜蜂所采用的方式并不一样,与我们人类社会组织的原则也没有什么共同点。所有这一切归结到一起,表明在社会世界中,如同在物质世界,只要涉及到大自然所赋予的天性,目的本身就能使方法正当化。个体的公正公平是人类的观念;我们努力协调社会生活中的不平等现象,均衡生活的社会形态中的利益和艰辛,就实现这个目标而言,我们的文明不同于昆虫的文明。