书城科普昆虫的生存之道
10813900000010

第10章 毛虫与蛾幼虫的一生

早春杂暖还寒时候,时而和煦的阳光使万物相信好时节已经到来。

在林子里,一棵野生的樱桃树上,一群小幼虫紧紧贴在细枝末端一个椭圆形、鼓溜溜的东西上(图:143)。这些小生物一动不动地分散在只有十分之一长的东西上,几乎冻僵了。很多幼虫身体蜷成半圆形,好像已经冻僵根本伸不直了。不过,它们也许根本毫无知觉,也就不会遭罪。不过,如果它们有知觉,也许会悲叹到底命运几何使它们来到这可怕的世界。

昨天温暖的天气使幼虫离开了它们赖以安全过冬的卵壳,可它们并不知道今天的命运多桀。空空的卵壳还留在纺锤形的东西里面,这个像树瘤一样的东西紧紧地附着在树皮上,为很多卵提供了保护膜。保护膜的表面有许多小孔,幼虫就从这些小孔中钻出来。幼虫在保护膜的表面织出一道道纵横交错的丝线,在天气不好的时候给自己一个稳稳当当的落脚点。尽管如此,它们还是孤立无助的。不过,当大自然之母让某种生物尝试着在恶劣环境下生存的时候,她也赐予它一些防护措施。

彩图:14 黄褐天幕毛虫(Malacosoma americana)

A:苹果树枝上的一个卵块(和实物一般大小)B:小幼虫吃着树芽 C:苹果树叉上挂着的天幕,天幕的丝线一直延伸到细杈上,幼虫们正在细杈上吃树叶 D:完全成熟的幼虫(实物的四分之三大小)E:茧 F:从茧中剖出的蛹 G:雄性飞蛾 H:雌性飞蛾正在产卵

这些小家伙是黄褐天幕毛虫,我们以后会看到,在它们的生命期里,它们将养成极强的织网习惯。我们会经常在美洲稠李和野黑莓树上看到它们。但它们主要大量在果园的苹果树上滋生,因此,它们也叫做苹果树黄褐天幕毛虫,学术名字叫Malacosoma americana以便和那些通常不生活在养殖果树上的近亲加以区别。

在这个季节很容易找到黄褐天幕毛虫的卵块。卵块通常在树尖上,包裹着树皮,和棕色树皮的颜色一样,就像树皮肿起了一块(彩图:14A,图144 A)。多数卵块八分之五到八分之七英寸长,宽度是长度的一半,由于细枝的粗细不同它们的厚度也不同。仔细观察发现卵块紧紧包裹着细枝,就像一件厚外套一样。卵块外形对称,两端较细。但有些长在树杈或树芽上的,形状并不规则,只有一头较大。

图:143 刚从孵化的卵块中出来的黄褐天幕毛虫 (实物的一又四分之一大小)

卵块主要由一层易破、透明、像胶水干了以后的覆盖物组成。许多卵壳通常是大头已经破碎了。卵都排列在紧挨树皮的那一层,数目有300到400之多(图:144B)。它们看起来像小小的灰色瓷坛密密地排在一起。圆圆的、略尖的下端粘在细枝上。上端较平或略带突起。每个卵高五分之一英寸,宽是高的三分之二,能容纳一只幼虫。卵块保护膜的厚度是卵高度的一半儿,但由于昆虫品种的不同,厚度也不一样。它们外表光滑平整,内部则充满了由隔膜隔开的不规则的多侧面的气泡(B)。

卵块保护膜破损有些许破损,隔膜的基质只剩下棕色的丝线胡乱地缠在卵上(B),就好像为防止其它卵虫造反所设的双重保护一样。当幼虫急切地想要获得自由,卵壳或是任何捆绑都不能束缚得了它们。每个幼虫都长着有效的切割工具——尖尖的下颌。用下颌,它们可以将卵壳凿开一个圆洞(图:144C)。卵壳的超级结构很容易地破解了,幼虫爬了出来,和其它成百上千的兄弟姐妹们一起站在了原来的监狱房顶上。

幼虫废弃掉的卵壳保护膜上有许多丝网。此刻,我们在篇首看到的浑身冻僵、一动不动的幼虫们正待在那儿。天还是那么冷,阴云袭来,下午一场凄风冷雨又将这些可怜的小生灵淋得浑身湿透。夜里,凛冽的北风呼啸,气温降到了零度以下。第二天冷风依旧,夜晚寒霜而至。一连三天,幼虫们没吃没喝,没有遮风挡雨的地方,忍受着大自然的严峻考验。但是樱桃树已经透出绿绿的嫩芽。等第四天天气回暖,偶露阳光,起死回生的流放者们也找到了新鲜的嫩芽可吃。第五天,嫩叶长出来了,可吃的东西更多了。对这些小幼虫来说,严酷的季节已经过去。华盛顿附近的黄褐天幕毛虫在三月二十五日孵化。

图:144卵和黄褐天幕毛虫新孵化的幼虫

A:树杈上的卵块(实物一般大小)B:暴露在保护膜下的卵 C:较实物稍大一些的卵,其中三个顶端有洞,幼虫就是从这里爬出去的 D:新孵化的幼虫 (比实物大九倍)

新孵化的幼虫(图:144D)大概十分之一英寸长,身体的第一节最宽,然后逐渐变窄。身体的大部分颜色发黑,头背部第一节有一条灰色项圈,几条灰色线贯穿头尾。身体的多个小节背部边缘呈灰色,第四节到第七节背部边缘呈亮黄色或桔色。在身体背部中间有一条颜色较深的线。整个身体布满灰色长毛,身体两侧的毛向外伸展,背部的毛向前弯曲。幼虫吃了几天嫩叶以后,身长已经比刚孵化时大了一倍。

幼虫孵化以后,天气持续变暖,它们的幸福生活也开始了,和那些在篇首描述的可怜虫们相比,根本不可同日而语。我们将坏天气开始之前,也就是三月二十二日孵化的三组幼虫拿进了屋里,让它们在较好的环境中生长。这些幼虫没在卵块上待多长时间,也没在卵块上吐多少丝,就动身长途探险去了。一些探索了卵壳附近的细枝和其它地方;一些拉着丝从树杈坠下来,看看下面有什么新鲜好玩的。大多数幼虫则是一路向上,就好像天生知道鲜嫩的树芽会长在那儿。它们沿着这条路一直走下去,走到了光秃秃的树杈上。这群毛茸茸的幼虫最终在树尖上集合,扭动着身子,好像搞不懂为什么自己的天性、本能跟它们开了个玩笑。还有一些跟着别的幼虫吐丝下坠,很快就形成了长长的细丝天梯。总能看见一个或多个毛乎乎的幼虫那么吊着、扭着,好像很喜欢这个游戏,又好像太害怕了,不愿再走了。

有好几天,小幼虫们就过着这种无忧无虑、快快乐乐的日子。沿着细枝到处探险啦;碰见嫩枝就吃一口啦;在松松的丝网下荡秋千啦;到处结网啦。不过每一个家庭成员,彼此都不会离得太远。如果想和家人团聚,它吐出的丝线就能引导它重返家乡。

在二十七号的早上,分散开的家庭成员又聚集到了一起,并在四个树杈间支起了一个天幕一样的小网(图:145)。一些幼虫趴在网上;一些在网里休息;一些沿着挂在树杈上的丝网来来回回地爬着;还有一些聚集在树芽上,贪婪地吞吃着树叶。搭建天幕标志着幼虫生活的改变,它要求幼虫担负起责任,每天要有固定的生活轨迹。这对黄褐天幕毛虫来说很重要,就像第一天上学对我们来说很重要一样。以后不能再无拘无束了,而要遵守传统的习俗了。

图:145 由黄褐天幕毛虫建造的第一个天幕 (有实物一半大小)

每个度过婴儿期幸存下来的黄褐天幕毛虫家族长到一定程度,都要搭建天幕。即便环境相似,建造的头几天也不尽相同,建造的方式也不一样。

康涅狄格州由于纬度比华盛顿高,春季来得要晚一些。同年四月八日,三窝黄褐天幕毛虫才开始孵化。这些幼虫也遭遇了凄风冷雨,因此不得不一连好几天蜷缩在卵壳的保护膜上。四天以后,天气逐渐转暖,幼虫可以沿着细枝四处走走了。但直到十四号,也就是孵化后六天,它们才开始吃东西。不过此时它们已经长到八分之一英寸长了。

它们在苹果树杈间随意溜达,无论在何处安营扎寨,都会织一张丝毯在上面休息。全家人都挤在那儿,使它像一张圆圆的、毛茸茸的地毯(图:146)。和光秃秃、潮乎乎的树皮相比,地毯就像一张安全的大床。如果睡觉时冻僵了,它们的爪子会在无助的时候牢牢地抓住地毯。十六号白天、晚上连续下了冰冷的雨,露营者浑身浸湿,经受了严峻的考验。它们完全冻僵,像毫无生命的湿乎乎的木头。十七号下午,气温又回暖了。有几次还看见了太阳,树上的湿气蒸发掉了,大多数幼虫又恢复了生机,稍微走动走动,晾干它们的毛发。尽管有些被暴风雨刮跑掉到地上死了,还有大约二十只尸横天幕营,但大多数还是幸存下来了。

图:146在两个树杈间织的平网,黄褐天幕毛虫簇拥其上 (大小和实物一样)

几天以后,天气越来越好了,幼虫们依旧过着无忧无虑的日子,随便吃着绽放的树芽,但在休息时仍然会回到天幕,或者在方便的地方再建一个。通常每个家庭分成几组,每组都有自己的专属营地,但无论到哪儿,所有幼虫都会通过丝线保持联络。

宿营地要么建在树表,要么建在枝杈间。建在树杈上的宿营地看起来好像是为幼虫提供的安全落脚点,建在树杈间的宿营地更像是一方天幕,更好地保护下面的幼虫。经常有很多幼虫爬到下面去,好好享用它们的避风港。不过,一连十二天,三组幼虫没有一组建避风港似的天幕。二十号早上,一组在它们待了一星期的地毯上方又织了一张天幕,住了进去。这些幼虫已接近幼虫期的尾声,两天后,也就是孵化后的第十四天,我们在天幕里发现了第一层蜕皮。

第二阶段,幼虫的颜色变了,表明它已经进入更成熟的阶段(图:148)。在身体前部两侧的深色区长出了长方形的饰点,每个饰点都纵向被浅色条带分隔开,每组饰点的上方和下方都清晰地配有灰色线条。上面的那条线通常是黄色。下面第一条线的下方是深色条带,再下面长着另外一条灰线,最下面就是它的腿了。身体背部第一节长着棕色横向硬壳,后三节则是一味的黄色,没有饰点,也没有线条。

由于幼虫不断在天幕的侧面和上面继续编织,天幕迅速变大。每一张天幕都是在另一张的上面织成的,所以老房顶变成了新楼层的地板。新天幕将旧天幕立体包裹起来。一层一层地依照原来的结构加盖。因为天幕最先是在树杈上建起来的,所以只能越织越高。建造完成一看,不得不赞叹天幕确实是巧夺天工(彩图14 C)。天幕半遮半掩,藏在树叶间,亮银色和绿叶相映成趣。在阳光照耀下闪闪发亮,发出柔和的灰色和紫色。

幼虫现在过着一种群居生活,同吃、同消化、同休息、同劳动,每天什么时间干什么都是固定的,未见得有政府管理。这对幼虫来说,它们的行为只是生理功能的反映。有时,它们的行为也受天气制约。

日常行为从早餐开始。早上全家聚集在天幕幕顶。大约六点半,整齐地排成几个纵队沿着树枝出发。树枝末端的树叶就是它们的早餐。两个多小时以后,通常是八点半或九点钟,酒足饭饱,它们又回到天幕表面,接着吐丝干活,不过这个时候,它们不会让自己太辛苦,一般也就半个小时就收工回家。大多数情况下,它们会聚集在阴凉的最外层。但随着正午临近,它们就像羞于见人一样躲到凉爽的里间去了。

图:147成熟的黄褐天幕毛虫在晚间觅食

在下午的早些时候,它们会简单吃顿午餐。通常是一点,但时间并不固定。不过,偶尔十一点刚过就吃,有时十二点吃,还有的时候拖到两到三点钟,但是最迟不超过四点。这时,它们会再次聚集在天幕的幕顶,吐丝结网,直到所有的兄弟姐妹都准备好朝饭店进发。它们吃一小时左右,然后回家再织一会儿网,接着睡一会儿午觉。但并不是所有的幼虫都吃午餐,多数的早期幼虫吃,而后期幼虫则完全不吃。

晚餐是一天中的大餐,吃饭的时间差别很大。我们从五月八日到二十六日观察了康涅狄格州的五组幼虫,晚餐最早的时间纪录是六点半,最晚的是九点。餐前都要在户外进行大量活动。尽管黄褐天幕毛虫并非总是那么精力过剩,但在此刻它们确实达到了兴奋的最高点。天幕幕顶挤满了不知疲倦的幼虫,大多数的幼虫都在拼命忙着结网,好像不完成规定的任务就不能吃饭似的。也许,只是因为体内充满了丝线,非得吐出来才痛快。

黄褐天幕毛虫并不像多数幼虫那样通过来回摆头有规则地一圈一圈织网。它将身体扭向一边将丝线尽可能地往后粘,然后往前走两步,再重复相同的动作。有时身体朝这边扭,有时身体朝那边扭。它可以随意向任何方向拉线,只要不碰上别的织工就行。总有那么几个在天幕来回穿梭并不织网,就像寄宿生不耐烦地等着晚饭铃一样。也许它们已经用光了体内的丝线,做完了一天的工作了。

终于晚饭铃响了,旁人是听不到的,但它们能听到。有一些早早地集合起来,从天幕向树枝进发。又有一些跟了上去,形成了一列纵队,沿着标记清晰的丝路走向遥远的树枝。目的地一到,立刻分成几组,分散到各个树叶。天幕很快就空无一人了。晚餐要吃一到三个小时,所以食客们回来得很晚。我们通过观察发现,幼虫一直到第六或最后一个阶段都保持这种有规律的习惯。本书作者至少九次发现它们在九点到十一点回家,还有一些在最后一次观察它们时还在吃晚餐。

图:148成熟的黄褐天幕毛虫(和实物一般大小)

当我们描绘幼虫的群体生活时,我们很难用几句话概括所有个体的生活。本书作者最多只能说大多数幼虫是如何如何做的。在群体中,总有个别古怪分子不遵守大家的习惯。有时,我们看到一只毛虫孤零零地在两顿饭之间进食,有时又看到一只毛虫独自一人在天幕上织呀、结呀,而其他同伴早就停工到下面睡午觉去了。这样的毛虫似乎责任心超强。也总有一只毛虫怎么也不睡,蹭蹭这儿,挪挪那儿,扰得两边的伙伴都不得安歇。伙伴们很生气,但并不抗议,似乎明白它这么不安分只不过是得了常见的兴奋症。啊,还是忍一忍吧。

幼虫的很多特点都很像人。我们常说,人性的弱点在于,即便毛病很多,也很容易自我满足。人类在开始群居生活以前,彼此是不必担负责任的。人类和幼虫相似的地方还有就是这种孤独感。

在一生中,黄褐天幕毛虫要褪六次皮。每次蜕皮都从头背部和背部的头三节中间开始,然后将一块皮从头到尾完整地褪下来。其他种类的很多幼虫在最后一次蜕皮时头部的皮和身上的皮是分开的。除了幼虫变成蛹的关键性蜕皮,幼虫期间的几次蜕皮都是在天幕里进行的。每次蜕皮都让幼虫至少两天不能动弹。当大多数幼虫同时蜕皮的时候,整个群体都停止了活动。当幼虫都长成了以后,整个天幕里蜕皮的数目是幼虫的五倍。

正如我们描述的那样,早期的幼虫和后期的幼虫身体的色彩图案完全不同(图:144D)。在幼虫的第二阶段,成熟幼虫的斑点和条纹开始显现。但在后来的几个阶段,颜色特征开始越来越像最后一个阶段,也就是第六阶段(彩图:14D;图:148),那时候色彩更浓重,图案更清晰。那时,它长着黑丝绒般的脑袋,脑后有一条灰色的项圈,身体的头一节长着黑色硬壳,中间一条黑色条纹。背部中央一条白色条纹贯穿至尾部。身体两侧长着又黑又大的斑点,每个斑点里还有发银蓝色的白色斑点。在每个斑点之间和斑点下方全是醒目的蓝色。身体第十一节有个隆起的部位,由于周遭的黑色过于浓重,中间的白色条纹几乎看不见。它全身装饰得如此华丽,但并不让人感到俗气眩目,因为五彩斑斓的颜色在全身红棕色的毛发的掩映下,显得很柔和。在最后阶段,完全成熟的幼虫大约有两英寸长了,还有些身体伸直了,能达到二点五英寸长。

康涅狄格州的黄褐天幕幼虫大约在五月中旬进入第六也是最后一个生长期。它们的习惯在很多方面都改变了,不再顾及世俗惯例也拒绝承担早期的责任。它们不再编织天幕,甚至连修修补补的工作都不做了。要不是天气不好,它们会整晚待在外面吃(图:147),晚餐和早餐都连一块儿了。好几个晚上我们观察发现,有四组幼虫晚上准点出去觅食,直到次日凌晨四点还在吃,七点半才回家。它们晚上大吃大喝,午餐就什么也不吃了,因为肚子里塞得满满的,需要一整天才能消化得了。有些著述者将黄褐天幕幼虫称为夜间觅食动物;有些说它们一天吃三顿。两种说法似乎都对,但我们并没发现两种说法对不同生长期的幼虫都适用。

在幼虫的一生中,恶劣天气会影响它们的生活。五月里,有两个星期白天和晚间的天气都很好都很暖和。但十七号气温还不到华氏六十五度,下午阴云密布,晚上则下起了小雨。我们观察的五组幼虫照常出来吃晚饭。当我们在九点最后一次观察它们的时候,它们还在吃呢。雨下了一夜,但气温稳定在了华氏五十和五十五度之间。

第二天早上,三棵树上都是浑身淋得湿透的幼虫,吊挂在树叶、叶柄和树枝上,浑身冻僵,动弹不得,再也没有比它们更惨的虫子了。自我保护的本能显然没有战胜饥饿,最终寒冷和潮湿降服了它们。它们浑身麻木、动弹不得,出于应激反应,用胸腿抱住丝线,任凭在风中摇摆。一些仅用后腿抱住丝线;一些用所有的胸腿抱住丝线。但第四组中所有的幼虫和第五组中大多数幼虫都安安稳稳地在家待着。很显然,在凛冽的天气来袭之前,它们已经安全撤回家了。

早上八点,很多冻僵的幼虫又重新恢复了生机。一些吃了点饭,一些疲惫无力地返回家中。九点四十五分大多数幼虫都往家赶了,十点四十五分都到家了。

小雨一天连绵不断,但气温上升到了华氏六十五度。只有小幼虫中午出来觅食。晚间转成滂沱大雨。大雨过后,有两窝幼虫出来觅食。第二天,也就是十九号的早上,气温又降到四十九度,小雨又下个不停,没有一窝幼虫出来觅食。它们好像是学乖了,或许只是冻僵了不愿离开家。下午,天放晴了,气温回升,幼虫们又开始了它们正常的生活。

黄褐天幕幼虫吃叶子会一路吃到叶的中脉(图:148,149),这样它们能把它们待的所有树枝吃得光秃秃的。因为它们生来是大肚婆,一颗小树上的一个大种群或几个小种群还未长大,就能把树吃光。本书作者还没发现光是它们自己就能吃到这种程度,但它们确实差不多曾把一棵小苹果树吃光。五月十九号,幼虫差不多长到了第五阶段。晚上七点,这群幼虫照常出来了,在天幕上习惯性地结网后,就动身赴宴,想都没想就走到了光秃秃的树尖。很显然,它们有点糊涂了,返回去又重新走一遍。接着,又试着看看其他所有树枝,都一样,全都是光秃秃的像树墩子似的。不管怎么说,本能告诉它们走惯了的丝路会领它们找到食物。就这样,一晚上它们都在寻找树叶,一遍又一遍重复走着同样的路,但竟没有一个人去看看树的下半截。早上三点四十五分,很多放弃希望回到了家。但仍有一些绝望地找着。七点半,一些勇敢的探险家们在树基那儿找到了残存的树芽,一直吃到十点,十一点又返回家中。

图:149 被黄褐天幕幼虫吃光的阿龙尼亚苦味果树(chockberry)和苹果树的树枝

下午两点全体又出发汇集到树基那儿。不过没人知道该做什么,也没有人出头主持大局,尽管三面五英尺远的地方都长着小苹果树。几个小心谨慎的幼虫侦察了树基周围大概不到一英尺的地方,还一只小幼虫勇敢地朝着一棵树走去。它仅差十二英寸错过了目标,接着向前走去,不过命运也许最终会眷顾它的,它也许最终能找到树。下午三点,集会结束,大家都回家了。当天晚上和第二天早上再没看到它们。

二十一号和二十二号,偶尔有一只幼虫爬出家门又很快返回。直到二十二号晚上大批幼虫才出动了。它们又去看了光秃秃的树枝,接着又沿着树干来来回回试走了很多新路,可没找到吃的东西,也没有一只离开那棵树。二十三号和二十四号再也没看见它们。二十五号打开天幕一看,里面只有两只幼虫了,饥肠辘辘、奄奄一息的。其他幼虫都跑到那儿去了?也许在我们不注意的时候它们一个一个地溜掉了。当然这绝不是有组织的搬家。在附近的十几棵苹果树上,我们陆陆续续发现了一些孤孤单单的幼虫。也许幼虫已经长大,大多数已经蜕皮,进入了最后生长阶段。不过,我们并不十分肯定。

在幼虫进入最后一个生长期后,天幕就被废弃了,很快变成了残垣断壁。鸟儿时常用它们的噬鼻在上面戳个洞,把丝毯抽走造鸟巢,可幼虫连修都不修,理都不理。家里到处充斥着幼虫的粪便,蜕掉的皮和皱皱巴巴的死幼虫。雨从破洞刮进来,内墙掉色了,到处是垃圾。原来闪闪发亮规规矩矩的家变成了破败肮脏的旧网。

不过此刻的幼虫却身着最漂亮的衣裳,全然不顾周遭的肮脏破败,在令人恶心的环境下整日安然酣睡。幼虫似乎在想,天幕的生活马上就要结束了,不要管它了。当然,幼虫不会思考,一直都是本能地在做事。此刻它们根本不想保持室内清洁或干些修补工作,因为这么做只会消耗体能。很多事情,大自然需要非常实际的理由。

在最后一次蜕皮以后,幼虫还要在天幕生活一个星期,然后各奔东西,有时单独走,有时是成群结队地走,更多是不管不顾地单独走。根据它们以前的习惯判断,应该是爬下树干离开的。但是,出乎我们意料的是,它们的生命中出现了一幕精彩华章。一只幼虫好像是突然从恶梦中惊醒,又好像是被恶魔追赶,沿着树杈飞奔,毫不减速,直到跑到树尖或一片叶子尖上,直累得筋疲力尽,然后突然一个空翻,翻着筋斗云就着陆了(图:150)。

图:150成长期的最后阶段,黄褐天幕幼虫从树尖上翻落到地面,离开了家。

五月十五号我们在康涅狄格州第一次观察到了这种表演。十九号的下午,半个小时之内,又看到附近的家族里有二十多只幼虫用同样的方式从树上跳下。大多数幼虫都是在十二号和十三号最后一次蜕皮的。以后几天,又看到一些幼虫从树上跳下。所有的幼虫跳树的时间都不一样,但大多数在下午的早些时候。很多幼虫到了树尖就直接跳下去了,没有什么空中杂技表演。只有三只是按常见方式沿树干爬下来的。

第一只幼虫离开以后几天,黄褐天幕幼虫的数量逐渐减少。五月十九号我们看到有一窝进行了大移民,二十一号我们打开天幕,看到里面只剩下了一只幼虫。二十一号晚上,我们看到另一窝只有一只幼虫出外觅食。孵化较晚的两窝幼虫一直到二十二号数目还保持稳定,以后几天数量逐渐减少,最后人去楼空了。这几窝都是四月八号、九号和十号孵化的,所以它们待在老家最长的时间是七星期。四月十号孵化的那窝十五号走了第一只幼虫,所以据我们观察,幼虫待在老家的最短时间为三十六天。

幼虫成熟之后离开了家园,它们到处溜达,碰见合适的饭菜就吃一口,彻底摆脱了婴儿期家族条条框框,充分享受自由的生活。不过它们的自由生活还有一个远期目标,那就是要进行神秘的变形,幼虫生活该结束了。如果成功变形,它们就会变成长着翅膀的飞蛾了。幼虫拥挤在残垣断壁的家乡集体变形无疑是非常不明智的。如果灾难不期而至,它们将集体报销。因此,大自然赋予了黄褐天幕幼虫迁徙的本能。这种本能一发挥作用就使全家人各奔东西。它们用了一个星期远走他乡。正如它们能本能地感受到分别的日子将近,它们也本能地选择了一个合适的地方作茧自缚。

图:151 黄褐天幕毛虫的茧 (和实物一般大小)

我们知道这附近分散着大量的幼虫,但在却很难找到很多茧壳。不管怎么说,我们还是在草叶间、篱笆下、小屋和仓库那些不受打扰的地方发现了它们。茧是细长的椭圆形,或者说是纺锤形。大的茧有一英寸长,中间最宽的部分有半英寸宽(彩图:14E,图:151)。茧是由白丝织成,茧壁坚硬,呈黄色,网眼渗透着像淀粉一样的东西。

要建茧房,幼虫首先要选一个合适的地方粗粗地织个框架,并以此为基础,最终将自己织进去。幼虫的个儿大,茧的个儿小,它不得不把身子蜷起来,才能织进茧里。它的大多数毛发都脱落了,和着丝线织成了茧。织完了,它就从肠子里吐出黄乎乎、粘乎乎的液体,涂在茧的内壁上。液体透过网眼很快便干透了,这使茧壁更加结实。当我们把茧从它粘的地方摘下来,黄色粉末立刻迸发出来,弄得外面到处漂浮着黄色的烟雾,而里面的幼虫一头一脸的灰。

茧是幼虫最佳的栖息之所。如果它活下来了,就会将旧衣服留在身后,变成一只飞蛾冲出牢笼。但是,它也许会受到寄生虫的攻击,很快被消灭。要想成功变形,它至少要在茧里呆上三个星期。在这段时间里,你也许会有兴趣学习一下幼虫的身体结构,以更好地理解变形过程的细节。

幼虫的结构和生理

飞蛾幼虫将独立的观念发挥到了极致,但它并没有超越父母,不过是一只小小的虫子。这对我们那些害怕独立的年轻人来说是个绝佳的道德课。我们知道不受父辈约束、充分享受自由对两代人都好,对整个种群也好,因此这堂道德课是很有说服力。独立就要求承担责任。走前人未走过的路就意味着在走新路时要照顾好自己。幼虫经历了漫长的进化过程,在这点上它们做得比较好。现在,它具备的本能和身体器官已使它成为了昆虫世界的主宰。

图152:黄褐天幕幼虫的头部

A:正面图 B:内视图 C:侧视图 Ant:触角; Clip:唇基;额板 For:开颅后部; Hphy:下咽部; Lb:下唇; Lm:上唇; Md:下颚; Mx:上颌骨; O:眼睛; Spt:喷丝头

图153:从黄褐天幕幼虫头部分离出来的下颚或咀嚼下巴

A:右下颚的正面图 B:左下颚的下侧a: 前窝;b:后突,下颚通过这两个部位与头部相连;EMcl: 外展肌; RMcl:内收肌,外展肌和内收肌可以横向带动下巴

幼虫最吸引人的外部器官都长在头部(图152),包括眼睛、触角、嘴、下巴、吐丝器官。我们看一下幼虫头部的正面图,就能看到头部两边各是一个很大的半球,上部连接,下部是三角形的外表组织(Clp)。下颚肌肉连接在半球球壁上。半球的大小并不能说明幼虫有多聪明,因为它们的大脑只在头骨里占一小部分(图:154,Br)。在三角形的外表组织的下端是宽宽的内凹的前唇,也叫上唇(Lm),对牙床起保护作用。上唇的两边长着很小的触角(Ant)。两个半球靠下边一点各长着六只小眼睛,也叫单眼(O),五只长在上边,一只长在触角根部。尽管眼睛很多,可幼虫好像是个超级近视眼,似乎连眼前有没有东西都看不清,白天和黑夜也分不清。在光秃秃的树上忍饥挨饿的幼虫也根本看不到才几英尺远就有好多树枝繁叶茂、粮食多多。

图154:黄褐天幕毛虫的纵断面,显示除了呼吸系统所有主要的内脏器官

An: 肛门;Br: 大脑;Cr:嗉囊; Ht:心脏; Int: ;肠Mnl:生理小管(另外两条从靠近基部的地方切掉了;) Mth: 嘴;Oe: 食管;Phy: 咽;Rect: 直肠;SkGl: 丝腺;SoeGng: 食管下方神经中枢神经节;Vent: 胃(砂囊); VNC:腹部神经索

159号A图展示了黄褐天幕幼虫的外部形体和结构。它的躯体柔软呈圆柱形。头部较小,外罩硬壳,脖子柔软灵活。头部和脖子后面首先是由三节组成的躯体部分,每一节都长有一对短小的带关节的腿(L)。再往后是由十节组成的躯体部分,长有五对短小无关节的腿(AL)。头四对长在第三节到第六节上,最后一对长在第十节上。长着带关节短腿的三节对应的是成虫的胸腔(图:63,Th),再往后是成虫的腹腔。它的胸腔是躯体的运动中心。但是幼虫长得像虫子,身体没有特殊的运动区域,因此也可以说幼虫的躯体不分胸腔和腹腔。胸腿的脚尖上只有一个爪,但是腹腿都长有宽大的脚掌,脚掌周围有一系列或一圈爪子,中间还有个吸盘。因此,腹腿是重要的行进器官,也是抓住物体或吸附在坚硬、平坦的物体表面的重要器官。

幼虫的下巴长有一对巨大有力的下颚(图:152,Md),当上唇闭合的时候,我们是看不见的。每只下巴都由球状关节与嘴边的头盖骨下沿连接,当幼虫咀嚼时,下颚纵向前后活动。负责切割食物的是几个有力的牙齿(图:153),当下巴闭合的时候,它们也呈上下对合或咬合状态。

黄褐天幕毛虫的嘴下方靠后撅着一个大型复合器官(别的昆虫则是分开长的),像一片厚厚的下唇(图:152,C),它是由三部分组成,分别是一对柔软的下巴附属物,叫上颌骨(B, C, Mx),和真正生理意义上的下唇(Lb)。这个复合器官的最重要部分——中空管(A,B,C, Spt),从唇基长出来,伸向下后方,这就是喷丝头,它能喷出丝线用来织天幕或织茧。

幼虫的头部直到身体内部长着长长的管状腺体(图:154,SkGL),它能产生新鲜的丝液。每个管状腺体的中间都有一个大大的液池(图:155,A, Res)用来储藏丝液。前边细长的部分叫送丝管(Dct)。两条输送管交汇处长着囊壁厚实的液囊(Pr),通过喷丝头伸向体外。幼虫还长着两条像两串葡萄一样的附加腺体,Filippi(图:155A,B,C,GlF),其前端与输送管相通。

图155:黄褐天幕幼虫的丝腺体和吐丝器官

A: 丝线的形成器官,包括一对管状腺体(Gl);中间是大大的液池(Res);长长的送丝管(Dct);压丝器(Pr);一对附加腺体(GlF);

B:下咽部的侧面:右侧上颌(Mx);下唇(Lb);压丝器(Pr);送丝管(Dct);喷丝头(Spt)

C: 压丝器(Pr)的俯视图:在它的四壁和顶部突起线条(Rph)长有四组肌肉(Mcls)

D: 压丝器的侧面图:喷丝头,突起线条和肌肉

E:压丝器的横断面:腔或内腔(Lum),当肌肉收缩时可以变大

155号的B图是左侧上颌和下唇的侧面图,表明了送丝管、压丝器和喷丝头的关系。很显然,压丝器(Pr)的作用能调节丝液流向喷丝头的流量。它也许还能调节丝液的形态和浓度。

155号的E图显示的是内腔(Lum)的横断面,顶部是突起线条(Rph),四组肌肉(Mcls)通过提拉顶部突起线条,扩大内腔容量。在C图我们看到了这四组肌肉。内腔变大,液池的丝液就会通过送丝管流向内腔。当肌肉放松,带有弹性的顶部回缩,就会将丝液挤压出喷丝头。D图的侧面图显示了送丝管、压丝器和喷丝头这三组通道的连续性。

图156:黄褐天幕幼虫的消化道

A:吃食以前 B:吃食以后

Cr: 嗉囊;Int:肠;Mnl:生理小管;Oe:食管;Rect:直肠;Vent:砂囊

丝液粘性很强。幼虫从喷丝头中喷出丝液,粘在某一点上,然后把头一偏就牢牢地粘在好了。而且,丝液很快就能变硬而无弹性。

幼虫的嘴长在下巴和嘴唇之间。嘴里面是食道,也叫食管,它们和咽喉部构成消化道(图:154,Phy, Oe)的第一部分。消化道的其余部分是粗粗的管子,占据躯体的绝大部分,分为嗉囊(Cr)、胃或砂囊(Vent)和肠(Int)。嗉囊是储藏食物的地方,大小随储藏食物的多少而变化(图:156 A, B, Cr)。胃(Vent)是整个消化道最大的部分。当胃空时,胃壁松弛出现褶皱,当胃内装满食物,胃壁则紧张光滑。肠(Int)由三段组成,分别是胃下面的一小段,中间的一大段,和直肠(Rect),就是末尾像袋子一样的那段。幼虫体内两侧各长有三条生理小管,它们屈曲盘绕在胃的后半部分以及肠上,每三条小管前端汇结成一条较短的基管,与肠的第一部分相通。生理小管的末端盘绕生长在直肠的肌肉壁里。

当幼虫饥饿出去觅食的时候,它的身体前部是柔软松弛的。返回天幕的时候则很硬实。这是因为幼虫将食物储藏在嗉囊中,等回了家再慢慢消化。如果嗉囊空了,它就会再次出去觅食。摸摸它们就知道它们是饱还是饥。当嗉囊空空,它就会像小袋子一样收缩在身体的头三节中(图:156 A, Cr);当嗉囊充盈,它就会像一根圆滚滚的香肠一样,充斥了身体的头六节(B, Cr),末端连着胃,首端顶着头。

嗉囊里装满了柔软多汁的树叶的碎片。嗉囊一挤压,胃部一扩张,食物就进到了胃里,幼虫的身体重心也随着食物向后移。当胃空了,里面就积攒下深棕色的液体和气泡。幼虫去觅食的时候,它的嗉囊和胃有时候是全空,有时候还剩点儿食物、深棕色液体和气泡。肠子中部积攒的废物受肠壁压力的影响,被挤压成小球,使这段肠子看起来一段一段鼓鼓溜溜的,像桑椹果一样。废物随后被挤进直肠,最后排出体外。

消化道由单层细胞组成,贯穿身体的始终,但它的外壁横向、纵向交织着肌肉层,推动食物在消化道中运动。咽喉、嗉囊和肠内部都有一层薄薄的表皮层,和体表的表皮层一致。每次幼虫蜕皮,消化道内的表皮层也会蜕皮。

生理小管是幼虫的肾脏和排泄器官,它们能将含有氮气的废物从血液中分离,排入到肠里。在肠里和从胃部送来的食物残渣混合。在一般情况下,生理小管是发白色的,但当幼虫要结网的时候,里面则充盈了淡黄色的物质。在显微镜下一看,这种物质含有方形、椭圆形和柱状的晶体(图:157)。这时候,幼虫就不再进食,消化道里既没有食物也没有食物残渣。肠里面充斥着生理小管输送来的黄色物质。幼虫就是用这种物质涂抹茧的内壁,使茧壳发黄变硬。现在我们明白了,茧的黄色粉末含有生理小管输送的晶体。

图:157 黄褐天幕幼虫排泄的晶体,用来抹进茧壁里。

你也许会有个疑问,为什么幼虫吃得这么多?或者说,为什么只有幼虫吃这么多。因为在飞蛾的一生中,主要是在幼虫阶段吃,吃是幼虫的首要任务,这也是它成其为幼虫的原因。吃不但是为了自身器官的生长,也是为日后飞蛾生长准备营养。它在体内储存比自己需求多得多的食物,就能为日后飞蛾的生长做好充分准备。

幼虫储备最丰富的营养是脂肪。不过昆虫不像其他动物,将脂肪储存在肌肉和皮下,因此它们的外表绝不会变“胖”。它们的脂肪储存在一个特殊的器官“脂肪体”中。

图:158 秋天结网毛虫脂肪体的一部分

a, a,细胞中的脂肪油球;Nu, Nu, 细胞核

幼虫的体腔内到处布满了脂肪细胞。它们细小、平坦、形状不规则,构成了幼虫的脂肪组织。一些脂肪细胞结成链状或毯状,像一张网眼很大的丝网一样缠绕在消化道上,还有一些贴着肌肉壁,分布在肌肉壁和体壁之间。不同组织的脂肪细胞大小和形状都不一样,彼此紧紧地挨着,很难分清界限。我们将标本染上颜色放在显微镜下观察,细胞结构清晰地显示出来(图:158)。每个细胞内部有一颗颜色较深的细胞核(Nu),不过只有俯视观察细胞才能看到细胞核。细胞核和细胞壁之间的原型质区域充斥着大小不同的腔体,每个腔体里有一颗脂肪油球。脂肪油球间的原型质物质含有肝糖,或称动物淀粉,加点儿碘酒就会变色。脂肪和肝糖都能长生能量。幼虫的脂肪细胞内含有大量的脂肪和肝糖说明脂肪体是幼虫生长的能量储藏器官。变形时,昆虫没法吃食,也不能从消化道获得养分,体内储藏的脂肪和肝糖正好可以在这个时期使用。变形过程完全依赖幼虫体内积蓄的养分,变形的成功与否也完全取决于储藏养分的多少。一直忍饥挨饿的幼虫是很难完成变形的,它变成的成虫只会身材矮小或发育不全。

幼虫是如何变成飞蛾的?

幼虫在准备织茧前,它就不再进食。我们已经了解到它体内的脂肪组织细胞里,含有大量产生能量的物质。当织茧工程正式启动,它的消化道已经没有了食物,嗉囊已经收缩成细管。胃部收缩绵软,但里面还有一种软乎乎的深棕色物质。放在显微镜下观察发现,里面不含有植物纤维,而含有动物细胞。它们实际上是脱落进胃里的胃壁细胞内膜。幼虫的胃现在已经有了新的胃壁。旧的胃壁脱落意味着幼虫变形第一阶段的开始,幼虫要变成成虫了。新胃壁会消化吸收掉旧胃壁的残渣,将其中的蛋白质保存起来完成蛹的生长过程,最终形成成虫的胃。

幼虫将自己包裹进茧以后,它的生命就结束了。由于身体收缩,毛发脱落,它的外表变化很大。在接下来的三到四天,它的外表将进一步变化。它的身体进一步收缩,头三节抽巴到了一块儿,腹部变大,腹部上的腿收缩直至消失。它(图:159 B) 现在只有活蹦乱跳时的幼虫的一半大小,我们几乎认不出它还是不是刚刚织进茧里的那个幼虫了。

随着外表的不断变化,幼虫渐渐地不会动了。不爱动的日子过后,它立刻变得越来越像蛹了,这一阶段叫幼虫的蛹前期。处于蛹前期的幼虫外部结构不会发生变化。它仍然身着幼虫的皮,只是身体形态稍稍变了点儿。不过在体内,重大的重建工程正在进行。

图:159 黄褐天幕毛虫变成飞蛾的过程

幼虫变成成虫的内部重建工程从头部末端开始,然后向体后进行。首先是幼虫的表皮从上皮层上松弛脱落。上皮层的下面是下皮层也叫真皮层。真皮层没有了束缚,进入到快速生长阶段。头壁重生,幼虫改头换面,长出了新的触角和新的嘴。成虫的新器官和旧器官一点儿也不像,尽管每个新器官都是由相应的幼虫器官长出来的。比如说新触角是由幼虫触角形成的,但成虫的触角比幼虫的触角大得多。因此,新器官只有尖部能在旧器官表皮壳下形成,其余大部分则向体内生长。幼虫的旧表皮壳被硬性抻大,紧紧地包裹在新长成的头脸上。上颌和下唇也是这样,但是下颚就简单多了。因为成虫没有下颚,所以幼虫下颚的表皮细胞直接在下颚表皮壳下收缩,形成一个空腔。

幼虫胸部的角质层从表皮层脱落形成了空隙,一直在幼虫体内生长的翅膀芽有空间可以向外翻了,出现在了蛹的体表,尽管蛹现在还包裹着幼虫的表皮(图:159 C, W2, W3)。腿部的生长情况和触角以及嘴的生长是一样的,也是由幼虫相应的腿部上皮生长而来的。但是由于腿太大太长,不得不紧贴着蛹的身体两侧向上弯曲。当腿部完全长成,只有大腿根还包在幼虫腿部表皮里面。

胸部的表皮最先变得松弛,然后是腹部,直到昆虫的整个躯体与幼虫的表皮剥离。因此,所谓的蛹前期,根本不应属于幼虫阶段。诚然,它包裹在幼虫的表皮里,并保留了所有幼虫的体表结构特征。但它实际上是处于蛹的第一个生长阶段,因此也许可以命名为前期蛹。

当表皮从上皮全部脱落,就能把它打开,毫发无伤的将里面的前期蛹(图:159 C)取出来。此刻的前期蛹与幼虫相比毫无共同之处。小脑袋向前拱着,胸部由三节组成,肚子大大的。头上长着嘴和一对大触角(Ant),胸部长着翅膀(W2, W3)和腿(L),以后腿会越长越长,比幼虫长得多。腿藏在翅膀下弯曲着,从侧面看只能看到一点儿。前期蛹的腹部由十节组成,幼虫时腹部长的腿已经不见了。

通过比较159号H图和152号图,我们发现在幼虫向前期蛹转变的过程中,头部和嘴部附属物的形状和结构发生了重大变化。幼虫头部两侧区域(图:152),也就是长着六只小眼睛地方,变成了蛹的两只巨大的眼睛(图:159 H,E),这也是后来变成成虫复眼的地方。正如我们注意到的那样,触角(Ant)长得很大,预示着将来细胞分裂会长得更大。不过,前期蛹的上嘴唇或上唇(Lm)却比幼虫小得多。幼虫时期巨大的咀嚼下巴长到前期蛹(Md)时变成了器官原基,而喷丝头(图:152,Spt)则完全消失。下唇和两个上颌变得更长(图:159,H, Lb, Mx),与幼虫时期相比差别更大,不过结构却简单多了。下唇边上还长着两只引人注目的触须(LbPlp)。

昆虫外部变形是由在胚胎期始终保持休眠状态的一种特殊的上皮细胞进行的。由于保持了休眠状态,因此保留了非比寻常的生命力。我们还没有特别研究过幼虫时期的再生上皮细胞或称成组织细胞又名成虫盘。有些昆虫身体的每一节都有成组织细胞。一般身体背部两侧各有一对,腹部两侧各有一对。昆虫变形初期,当幼虫表皮从上皮剥离,成虫盘细胞立刻在中心区域分裂变多。它们所形成的新区域就是蛹的轮廓和结构,而不是幼虫的。幼虫上皮细胞已经到了生命的极限,垂垂老矣,在气势汹汹的入侵细胞面前甘拜下风,溶解后被机体吸收。新的上皮组织最终长到一起,形成了蛹的体壁。

新的上皮组织在幼虫的表皮之下赋予了蛹独特的外形。它的细胞生成了新的蛹的表皮。只要蛹的表皮保持柔软富有弹性,细胞生长就不会停止。不过表皮一旦变硬,细胞就不再生长了,昆虫的外部形态结构也就不再发生变化了。

飞蛾的前期蛹在幼虫的表皮下一连几天都保持着柔软状态(图:159 C)。在这段时间里,它的身材变小,翅膀、腿、触角和上颌则变长。翅膀收放在身体两侧,其他的附属器官则紧贴在幼虫表皮之下。然后体表会分泌一种胶状物质,将身体各部位的位置固定。很快胶状物质变干,形成一层硬邦邦的亮壳,将躯体和附属器官包裹起来。这样柔软的前期蛹(C)变成了蛹(D)。随后,幼虫的表皮沿身体头两节的背部裂开,接着是沿着头部裂开,然后是沿着面部三角区域的右侧裂开。蛹很快从幼虫的表皮里拱出来,然后把表皮踹到茧的另一头,作为唯一能为自个儿验明正身的证据皱皱巴巴地堆在那儿。

黄褐天幕幼虫的蛹(图:159,D)比前期蛹(C)小得多,其长度只有幼虫(A)的三分之一。刚开始,蛹身体的上半部是浅绿色,腹部略带黄色,背部多多少少有点儿发棕色。不过,很快颜色变深,上半身和翅膀变成略带紫的黑色,腹部变成略带紫的棕色。尽管蛹的外壳十分坚硬,但它的三个节间圆环运动自如,所以它还是能靠腹部很灵活地扭动。这个能力使它能脱掉幼虫的表皮。有些种类飞蛾的蛹先钻出茧,然后再变成成虫,而蛹壳就那么挂在茧外面(彩图:12)。

在昆虫外表改变的同时,身体内部也发生着变化。第一个影响内脏器官的变化发生在胃部。我们已经知道在幼虫吐丝以前,胃的内壁就已经脱落了。胃内壁的脱落和体表表皮的脱落完全是两码事,因为胃壁是细胞组织。无论哪一处的细胞层脱落,它都会被体腔吸收。新的胃壁由长在旧胃壁外面的细胞群生成。当旧胃壁脱落,新胃壁就投入使用了。这些细胞,和上皮成虫盘的功能一样,形成新的胃壁,并赋予胃一个新的形态,所以成虫胃和幼虫胃完全不同。胃壁脱落也不见得是变形的一部分。据说,有些昆虫和其他一些相关动物每次体表蜕皮,它的胃部上皮细胞和细胞壁就会脱落和再生。

胃前部的食管和嗉囊(图:154,Oe, Cr),以及胃后面的肠(Int),作为体壁的向内生长器官,胚胎期就有,和上皮细胞一样由体壁内的细胞群再生,旧细胞就被身体吸收。这些器官的细胞内壁和体壁的表皮细胞一样在蜕皮时脱落。飞蛾成虫的消化道和幼虫的消化道大不相同,我们将在本章的下一节讲述(图:164)。

据说一些昆虫的生理小管壁可以再生,但飞蛾成虫的生理小管形态变化却不大。在蛹时期,它们仍起着排泄作用。由于喷丝头受到挤压,幼虫时期的丝腺和输送管都小了很多。喷丝头的开口处位于下唇根部,幼虫的嘴部。

那些没有为幼虫的特殊生存目的而进化的内脏器官,包括神经系统、心脏、气管、生殖系统即便发生组织瓦解也没有什么根本变化。它们只不过因为正常发育,与幼虫器官相比更加成熟、更加精密。但是,有些昆虫幼虫和成虫的神经系统尤其是呼吸系统变化较大。

幼虫变成虫的一个重要变化就是肌肉的变化。因为幼虫和成虫的过着完全不同的两种生活,所以它们的运动机制也完全不同。因此,昆虫变形势必涉及彻底地肌肉重组。大多数幼虫因为必须像虫子一样爬行,所以有着特殊的、精密的肌肉组织。而成虫也会特别需要某些肌肉组织,如翅膀肌。而翅膀对于幼虫来说,只是个累赘。因此,幼虫期成虫所需的肌肉没有得到发展锻炼,而蛹必须消除幼虫时期的特殊肌肉。不同的昆虫因运动机理的不同肌肉发生的变化也不同。

纯粹的幼虫肌肉在完成使命后,即寿终正寝,在蛹阶段被溶解废弃。组织残渣被排泄到血液中,然后被新生器官作为营养物质吸收。幼虫拥有极为精密的肌肉系统,在体壁内侧形成复杂的纤维网络,有些纵向,有些横向,有些斜向。不过成虫并不需要横向和斜向肌。我们仔细观察了前期蛹的肌肉样本发现,横向和斜向肌看起来比较软弱无力、不太正常,很显然,不具备健康肌肉的结构特征。横向和斜向肌上面还覆盖着一层自由椭圆形细胞,也许是噬菌细胞(phagocytes)。

噬菌细胞是一种血球细胞,能杀死血液中的外来蛋白体,或消灭机体的不健康组织。也许噬菌细胞并不是消灭幼虫组织的生力军,但他们确实能吞噬和消化掉退化组织。在昆虫的变形期他们大量存在,但在其他时期却很少或根本没有。幼虫组织的活跃期一过,就任凭噬菌细胞的肆意宰割。不过,单是血液的溶解作用,也会使它们分解。活跃的、健康的组织对噬菌细胞总是具有免疫力的。

有些幼虫肌肉毫发无伤直接进入成虫期,还有些需要重建和纤维加固才能在成虫期使用。幼虫时期被压制的成虫肌肉在蛹时期恢复了生机。研究人员对新肌肉是如何发育的持有不同的观点。很可能它们也源于生成幼虫肌肉的同一种组织。

成虫内部器官从蛹前期就开始生长发育,一直不受打扰,直到蛹后期完成整个生长发育过程。不过,外部器官却不能持续生长发育。体壁和附属器官的形态长到一定程度,就会被外面坚硬的新表皮固定住。因此,外部器官的半成熟状态也是蛹的特征。体壁和附属器官在第二次上皮从表皮脱落后最终完成生长发育,第二次蜕皮使受蛹皮保护的细胞层再次生长发育。蛹阶段的生长发育使成虫外部特征发育成熟,而成虫外部特征也被成虫表皮的形态固定。同时,新肌肉也固定在新表皮里。成虫的身体机制已使它能够展翅飞翔了。完美的成虫被紧紧地包裹在蛹壳里,就等待时机破壳而出了。

在整个变形期,昆虫完全依赖它自身储备的营养。因为呼吸系统仍起作用,所以它可以按一般方式吸氧。不过摄取食物的通道是完全封闭的。蛹有两个营养源:一、在脂肪体细胞中储存的食物;二、幼虫组织的分解物,分解物散布在血液中,最终被吸收。

脂肪细胞在变形初期,释放了储藏的大部分脂肪和肝糖,现在细胞内充盈着小小的蛋白颗粒物。脂肪细胞的细胞核产生的酶能将吸收的幼虫器官的残渣进一步细化分解,也许蛋白颗粒物就是这么来的。因此,脂肪细胞能起到胃的作用,将血液中溶解的物质转化成正在生长的成虫组织可吸收的形式。同时,含有幼虫脂肪体的脂肪组织分解成空空的游离细胞,携带有脂肪油球,它们随后能吸收蛋白颗粒,充斥到全部血液中。

图:160 黄褐天幕蛹的血液成分

a:游离态的脂肪细胞,含有大量的脂肪油球和小蛋白颗粒;b,c:溶解中脂肪细胞;d:血液中游离态的蛋白颗粒;e:脂肪细胞分解后游离态的脂肪油球; f:血球

飞蛾蛹在刚脱去幼虫表皮时,它的体内含有又浓、又黄的膏状液体。我们也许能在里面发现食道、神经系统、和充满空气的气管。但它们实在太软太嫩了,一般的解剖方法根本无法研究它们。

当我们把蛹体内的膏状液体放在显微镜下观察,能看到它是一种既清透、带有灰色、和琥珀黄色的液体,含有各种各样大小不同的小球。这些小球使液体看起来浑浊、浓厚。液体介质则是血液或淋巴。膏状液体中最大的是游离态的脂肪细胞(a);较小的也许是血球(f);大量的颗粒物或呈游离态或呈不规则形状聚集在一起。除了这些,还有很多小油滴,光滑的球状表面和金黄色使它们很容易辨认。脂肪细胞多呈椭圆形,原生质里充满了大大小小的油滴,还含有同血液中一样自由游离的颗粒物,这些颗粒物是在脂肪细胞内部形成的原生物质。很多细胞外形不规则或已经破裂(b,c),似乎细胞壁已经被部分溶解,细胞内的物质也正往外跑。事实上也是如此,很多细胞正在溶解,将小油滴和蛋白质释放到血液中去。我们很清楚了,血液中大量的类似物质,就是已经溶解的脂肪细胞释放出来的。在构建成虫器官的过程中,这些物质将被渐渐吸收。

在第六章我们了解到所有成年动物的身体(soma)细胞或肉体细胞与幼年的细菌细胞是不同的。肉体的作用是为细菌细胞完成使命提供最佳机会。一生要经历幼虫和成虫两个阶段的昆虫,因为具有两种肉身,所以和其他动物是不同的。我们已经研究过幼虫了,知道飞蛾并不是有两个有机体。一些重要器官是从幼虫到成虫自始至终都使用的;有些器官在幼虫阶段发育完成后,在幼虫时期结束后就死亡分解了。一套新组织生长发育成新器官或新组织,取代死亡器官或组织。能够变形的组织或器官的肉体组织在胚胎期分成截然不同的两种。一种能形成幼虫的特殊器官,一种在幼虫时期保持休眠状态。当幼虫器官完成使命之后,形成成虫器官。第一种组织细胞带有遗传特性,能长成原始种群的形态,而第二种组织细胞只能生成暂时性的幼虫形态,它们可能在胚胎期保留某种原始特征,但在种群进化的过程中,不能生成原始形态。

当我们追根溯源、触类旁通,将事情简单化,任何事情都很好理解。昆虫的变形似乎是大自然最难解的奥秘之一,不过如果用简单的话来讲就是为了适应幼虫生长,细胞暂时性地长成这种形态,当没有用了,就被溶解消失。昆虫中有无数这样的例子。在人类的生长发育过程中也有类似的高级变形,像奶牙换成成牙。如果我们身体的其他器官细胞也会有两种生长变化状态,也许我们也会经历完全可以和昆虫相媲美的变形。

飞蛾

黄褐天幕蛹要经历三周或稍长一点儿时间的结构重建过程,然后那只曾经是幼虫的小鬼就会破茧而出,长着成虫的体型,身着成虫的外衣(图:159,J)。蛹壳从后脑勺(E)裂开,飞蛾才能出来,不过出来之后飞蛾才发现外面还有一层茧呢。它此刻已经把切割工具——下颚和外套都统统扔掉了。但是它现在已经咸鱼翻身成了一名化学家,不再需要工具了。幼虫时期的丝腺体已经萎缩,但又有了一个新功能,秘密制造一种清透液体,从飞蛾的嘴里吐出来,融化茧丝的粘性表面。茧丝变湿变松后,飞蛾就用小脑袋戳个洞,再把洞弄大,钻出来。飞蛾嘴里吐出来的液体能使丝线呈棕色,洞沿也染上了同样的颜色,这足以证明正是这种液体使茧丝变软。飞蛾出来时,戳破的洞口还留下很多毛边和破烂的茧丝头。

飞蛾成虫(图:161)的最显著特征是体表覆盖着一层毛状鳞片和一对翅膀。当成虫刚刚破茧而出的时候,翅膀还很短(图:159,J),但很快正常展开,叠到背后(图:161,A)。黄褐天幕飞蛾的颜色都是深点儿或浅点儿的红棕色,翅膀上贯穿两道不太明显的条纹(彩图:14 G,H)。雌性成虫(彩图14 H, Fig,161B),比雄性略大一些,体长有四分之三英寸多。翼展后,宽一又四分之三英寸。

黄褐天幕毛虫绝佳的完成了吃的责任,因此成虫几乎不需要什么食物。所以,它可以不受咀嚼器官的负累。幼虫又大又重要的器官下颚(图:152,Md)在前期蛹(图:159,H,Md)身上退变成雏形,而在成虫身上则完全看不见了。前期蛹长着的长长的圆圆的上颌(图:159 H, Mx),同样在成虫身上退变成雏形,变成了两个不起眼但能活动的小球(图:162,Mx)。幼虫下唇的中间部分在成虫期几乎没有了,但唇边长出了一对长长的三节触须(LbPlp),表面覆盖着毛状鳞片,像两只毛刷子一样凸显在脸前。

图:161 黄褐天幕蛾 (Malacosoma amerina)(比实物略大)

黄褐天幕成虫的嘴部特征并不能代表大多数的飞蛾和蝴蝶,因为那些昆虫都有大长鼻子(proboscis)用来吸吮液体。我们都非常熟悉体型较大的蜂鸟飞蛾也叫鹰蛾。在夏日的晚上,它们从一朵花飞向另一朵花,从头下打开长长的管子,伸向花冠。在绚烂的夏日我们也常常看到蝴蝶不经意地在花坛间飞来飞去,在美丽的花朵上,这儿停停,那儿落落,从花蕊里吮吸蜜汁。

飞蛾和蝴蝶的头下方,嘴后面长着盘绕卷曲的鼻子,像时钟发条一样(图:163A,Prb)。它可以盘起来,也可以在成虫想从花冠深处吸食花蜜或想喝水时伸展开来(B, Prb)。三节下颚片像榫头一样严丝合缝连接在一起,构成了长鼻子。每一节下颚都是中空的,节节相连就构成了长鼻子的通道,从嘴角两边伸出去。嘴里边的第一段消化道是球状的吸吮工具(吸球)。消化道的上壁也就是吸球的腔壁。头壁的强壮肌肉一收缩就能扩张吸球。吸球交替性的一张一合,就能通过鼻腔吸食液体食物,送进消化道。因此,飞蛾和蝴蝶像蚜虫和蝉一样,都是吸食昆虫,都没有穿刺器官。不过,有些蛾和蝴蝶种群在长鼻子末端长有小锉刀,能刺破软皮水果吸食果汁。

图:162 黄褐天幕成虫的头部正面图(未画上头部表面覆盖的鳞片,触角也只画了根部)

Ant:触角根部;E:复眼;Lb:下唇;LbPlp:唇边触须;Lm:上唇;Mth:嘴;Mx:下颚

图:163 钻蛀桃树飞蛾的头和嘴

A:侧面图 B:正面稍偏图 Ant:触角根部;E:复眼;LbPlp:唇边触须;O:单眼;Prb:噬鼻

有趣的是黄褐天幕蛹的下颚比幼虫和成虫的都长(图:159I,Mx),就好像自然之母开了一个玩笑,本想让黄褐天幕成虫拥有和其他飞蛾一样的长鼻子,却突然改了主意。真正的原因是,现在这种飞蛾的祖先曾经拥有和其他飞蛾一样超长、超功能的鼻子,但到现在却退化了。不过,成虫的退化只是从近现代才开始的,所以退化程度比蛹的退化程度要大得多。

黄褐天幕成虫的消化道和幼虫的完全不同。幼虫的消化道由三部分组成(图:164 A),第一部分是食管(Oe)和嗉囊(Cr),第二部分是胃或砂囊(Vent),第三部分是肠(Int)。成虫还在蛹壳里时,消化道基本是成熟的。食道细长,尾部长着小袋子一样的嗉囊,向前伸着,里面充满气泡。胃几乎透明,像梨一样,里面充满深棕色的液体。肠的外形变化很大,因为它还包括管状小肠,又长、又软。最后面是一条大肠——直肠(Rect),里面充满了柔软的橙色物质。完全长成的成虫(C)在飞离茧壳后,它的肠子仍要继续发生变化。嗉囊鼓得很厉害,里面盛满了气体,可能是成虫吞进去将来帮助弄破茧壳的,因为食道里有时也有很多小气泡。胃部萎缩得很小(A,Vent),连胃壁都皱皱巴巴的。小肠(SInt)和早期成虫(B)是一样的。

因为黄褐天幕成虫几乎不吃东西,所以胃几乎没有什么用。不过,肠作为生理小管(Mal)的出口是有用的,因为在整个蛹阶段生理小管是起作用的。生理小管的分泌物中含有大量圆形晶体微粒。直肠(Rect)里积攒了大量的圆形晶体微粒,形成了一种橙色物质,在飞蛾破茧而出后,排出体外。

图:164 黄褐天幕毛虫由幼虫变成成虫时消化道发生的变化

A:幼虫的消化道 B:蛹的消化道 C:成虫的消化道

Cr:嗉囊;Int:肠;Mal:生理小管(图上未展示其全长);Oe:食管;Rect:直肠;Sint:小肠;Vent:胃或砂囊

大多数雄性黄褐天幕飞蛾比雌性飞蛾早几天破茧而出。那时,它的体内含有大量脂肪,以小油滴的形式充斥着脂肪组织细胞。脂肪是雄性飞蛾从幼虫那儿继承来的能源库,可以为雄性飞蛾尚未发育完全的生殖器官提供养分。直到雌性飞蛾也破茧而出后,雄性飞蛾的生殖器官才能发挥繁殖作用。

雌性黄褐天幕飞蛾体内含有很少或根本不含有脂肪组织。当雌性飞蛾破茧而出之时,它的生殖器官已经完全发育成熟了。它的卵巢里装满了成熟的卵子,一旦从雄性(图:165,Ov)那儿受精,它就准备产卵了。精子会被装进特殊的器官——受精囊(Spm)里。受精囊通过一个短管和输卵管(Vg)的端口相通。两个粘液池(图:165,Res)是粘液腺的储存库,位于输卵管(Vg)中端,里面透明的棕色液体能形成卵膜。这种液体也许是混合进了气体,所以卵膜像泡沫一样。雌性成虫排卵后,卵膜很快变成胶状物质,然后像橡胶一样变得又硬又富有弹性,最有变得干燥易碎。

图:165从左侧看雌性黄褐天幕飞蛾的生殖器官

a:交配粘液囊的外部开口;An:肛门;b:阴道口;Bcpx:交配粘液囊;ClGl:粘液腺;Doe:左侧输卵管;Oe:左侧卵巢,里面充满了卵子;ov,ov:卵巢管腺的上端;Rect:直肠;Res:粘液池;Spm:受精囊;tl:卵巢管腺尾带; Vg:阴道

产卵的日期取决于飞蛾居住地的纬度,南部是五月中旬,北部是六月中旬或更晚点儿。受精卵直到第二年的春天才开始孵化。六个星期内就能看到里面完全成熟的幼虫(图:166 B)了。幼虫头顶着卵壳,身体蜷成U字形,尾巴稍稍摆向另外一侧。全身的毛都向前支棱着,像个小薄垫。一连八个月,经过漫长的冬天,小毛虫也没招谁惹谁,却要孤独地关着禁闭,忍受着非人的待遇。不过,一旦刑满释放,能动弹一点儿了,它也并不急着享受自由,就那么蜷着,你把它给硬性打开,它还会再蜷起来,仿佛很严肃地告诉你,这个姿势就是舒服!

图:166 仲夏时期卵壳里完全长成的小黄褐天幕幼虫

A:从卵壳里剖出来的黄褐天幕幼虫 B:黄褐天幕幼虫在卵壳里待的正常姿势

当温暖的天气使万物恢复生机,并使万物快速生长,我们很奇怪,这些小幼虫能整个夏天待在壳里。一般来说,外部环境能调节昆虫的生活,不过卵壳中的黄褐天幕幼虫却证明并非所有的生物都受环境所左右。我们曾看到过蚂蚱和蚜虫在天冷以后才长成。也许黄褐天幕幼虫也是如此,不是温暖而是寒冷最终促成了它的发育成熟。不管它从何处来的如此耐性,黄褐天幕幼虫忍受着夏日的炎热,冬日的寒冷,直到第三年春暖花开之时,才渐渐苏醒,冲出牢笼,破茧而出。